ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 1, с. 38-47
УДК 581.558.056.574.2
ВЫСОТНО-ПОЯСНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В ГОРНЫХ УСЛОВИЯХ САЯН: МОДЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗОВЫХ ПЕРЕХОДОВ ВТОРОГО РОДА
© 2014 г. В. Г. Суховольский, Т. М. Овчинникова, С. Д. Бабой
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28 e-mail: soukhovolsky@yandex.ru Поступила в редакцию 08.08.2012 г.
Для описания высотно-поясной зональности древесной растительности предложена модель экологических фазовых переходов второго рода. Объектами исследований служили лесные ценозы на северном склоне Кулумысского хребта (Саянские горы), а в качестве результатов получены высотные профили древесной растительности. Экологический фазовый переход представляет собой переход ценозов на разных высотах из состояния, когда деревья данной породы присутствуют на территории, в состояние, когда деревьев изучаемой породы на территории нет. По аналогии с физической моделью фазовых переходов второго рода введены параметр порядка (доля площади, занятой на определенной высоте деревьями одной породы) и управляющая переменная (высота растительного пояса). В качестве формальной связи между ними получен аналог уравнения Ландау для фазовых переходов второго рода в физических системах. Модель хорошо согласуется с данными наблюдений. С её помощью можно оценить верхнюю и нижнюю границы высотных поясов для отдельных пород (березы, осины, пихты сибирской, кедра сибирского) и ширину высотных экологических ниш для этих пород. В модели введены параметры, количественно характеризующие взаимодействия между породами. Универсальность подхода позволяет упростить описание и моделирование высотной зональности произрастания различных древесных пород и допускает возможность оценить реакцию растительных ценозов на климатические изменения.
Биоразнообразие растительных сообществ в горах связано с высотной зональностью растительности, выражающейся в изменении с высотой типа растительности и встречаемости отдельных видов древесных, кустарниковых и травянистых растений. В частности, для Алтае-Саянской области выделяют шесть высотных поясов - степной, лесостепной, лесной, подгольцовый, гольцовый, нивальный - с различными характеристиками биоразнообразия и различным типом растительности (Коропачинский, 1975). Зональность в свою очередь определяется изменениями климатических показателей с высотой - температуры, влажности воздуха, количества осадков, интенсивности и спектрального состава солнечной радиации (Садовничая, 1985; Севастьянов, 1998). Совместное воздействие многочисленных факторов среды, влияющих на растения, приводит к появлению сложной структуры высотных спектров растений и изменениям биоразнообразия растительных сообществ.
Теоретической основой объяснения пространственных спектров растений служат представ-
ления об оптимуме режима функционирования экосистем и их компонентов в зависимости от факторов внешней среды. В условиях, отличных от оптимальных, происходит выпадение определенных видов из фитоценоза. Инструментом для описания климатического режима функционирования растительных сообществ служит метод климатической ординации, когда в пространстве климатических показателей (температуры, осадков, солнечной радиации и др.) методами кластерного или дискриминатного анализа выделяются компактные области климатического оптимума и субоптимума для отдельных видов растений и типов растительных сообществ (Уиттакер, 1980). Для горной тайги Саян методом климатической ординации выделены различные типы древесных сообществ (Назимова и др., 2005; Исмаило-ва, Назимова, 2007, 2008, 2009). Для высотных поясов в условиях Саян для каждой древесной породы определены нижняя и верхняя высотные границы произрастания, а также зоны оптимума, в пределах которых максимальны такие таксационные характеристики, как высота и диаметр
ствола деревьев, размеры кроны, полнота насаждений (Поликарпов и др., 1986). Однако оптимум и высотные границы произрастания отдельной породы не есть постоянные величины, а зависят от ландшафтных условий и климатических особенностей конкретной территории (Поликарпов и др., 1986). Очень часто высотно-поясные зоны произрастания различных пород пересекаются и в этом случае возникают смешанные леса, породный состав которых определяется как влиянием модифицирующих факторов (ландшафтных и климатических), так и характером взаимодействия и конкуренции между разными породами.
Несмотря на то что общая схема климатической ординации достаточно проста, анализ высотной зональности растительности в отдельных районах затруднен в связи с тем, что на растительность одновременно влияют различные и разнонаправленные по своему действию климатические факторы.
На высотных профилях происходят качественные изменения состава насаждений (одни породы появляются, а другие перестают встречаться с изменением высоты произрастания, меняется породный состав насаждений). Эти изменения достаточно трудно описать, используя лишь методы климатической ординации. В связи с этим для анализа и прогноза высотной зональности в распределении древесных пород перспективным представляется использование представлений о процессах изменения породного состава насаждений с высотой как об экологических фазовых переходах.
В физических системах фаза определяется как часть объема системы, во всех точках которой физические и химические свойства одинаковы (Ландау, Лифшиц, 1964). Фазовые переходы второго рода в физических системах происходят в тех случаях, когда меняется симметрия строения вещества (симметрия может полностью исчезнуть или понизиться) и происходят изменения фазы, в которой находится вещество.
По аналогии с такими определениями при описании высотно-зонального распределения деревьев отдельной породы можно ввести две фазы, характеризующие породный состав насаждения на территории. Состояние, при котором часть или вся изучаемая территория занята деревьями этой породы, будем называть неупорядоченной фазой. Состояние, при котором на территории нет деревьев этой породы, будем называть упорядоченной фазой. Экологический фазовый переход второго рода будет характеризовать ситуацию, когда на определенной высоте деревья отдельной породы появляются (тогда на этой высоте
происходит переход из упорядоченной фазы в неупорядоченную) или, напротив, исчезают (в этом случае происходит переход из неупорядоченной фазы в упорядоченную). Модели фазовых переходов второго рода предполагается использовать для выделения факторов, влияющих на породный состав насаждений в зависимости от высоты, и для определения границ высотных поясов у отдельных пород.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объекты. В работе использовались данные о высотной зональности лесной растительности среднегорных барьерно-дождевых ландшафтов Западного Саяна. В качестве модельной территории рассматривалось Танзыбейское лесничество, расположенное на Кулумысском хребте (рис. 1).
На высотном профиле модельной территории представлены четыре высотно-поясных комплекса (ВПК): подтаежный, горно-черневой, горнотаежный темнохвойный избыточновлажный, подгольцово-субальпийский резко избыточно-влажный (Типы лесов..., 1980; Поликарпов и др., 1986; Садовничая, 1985). В ходе комплексного изучения и мониторинга горных лесов, и прежде всего слабо нарушенных кедровых и пихтово-кедровых массивов, здесь с шестидесятых годов прошлого столетия собирали информацию, которая составила основу банка данных и ГИС флоры и растительности горных экосистем наиболее влажного (пергумидного) сектора Западного Саяна (Исмаилова, Назимова, 2009; Исмаилова и др., 2011).
При создании ГИС в качестве исходных данных были использованы материалы лесоустройства Танзыбейского лесничества, проведенного в 1970 г. (планы лесонасаждений М 1 : 50 000, 148 тыс. га), и данные радарной съемки SRTM (USGS, 2012). Работа по векторизации слоев с отсканированных планов лесонасаждений проводилась в программном пакете Easy Trace 7.99 (EasyTrace Group, 2012).
Цифровая модель рельефа была построена по данным радарной съемки SRTM. Привязка проекта и верификация привязки к географическим координатам осуществлялись в программном пакете ESRI ArcGIS и проводились по топографической карте местности (М 1:200 000), а уточнение привязки по цифровой модели рельефа территории (высота сечения рельефа 20 м) - путем наложения слоя речной сети на рельеф.
По материалам лесоустройства 1970 г. Танзы-бейского лесничества, проведенного при участии Института леса АН СССР, на 7000 выделов из
92°45'0" в.д. 93°0'0" в.д. 93°15'0" в.д. 93°30'0" в.д.
Рис. 1. Карта территории, для которой проводился анализ лесных ценозов.
таксационных описаний были введены 29 основных показателей. Выдел, являясь наименьшей пространственной единицей, содержит широкий набор атрибутивных данных в табличном виде по следующим показателям: индивидуальный идентификатор выдела; номер квартала; порядковый номер выдела; площадь выдела; формула состава древостоя первого и второго яруса и их полнота; средняя высота доминирующей породы первого и второго яруса, их возраст; поколение; главная древесная порода; тип или серия типов леса; класс бонитета; формула состава подроста, его высота и количество в тысячах на 1 га; видовой состав кустарников, травяного яруса; почвенные условия; пищевые растения; дополнительная информация (данные о пожарах, болотах, исполь-
зовании участка в качестве пастбища, сенокоса, вырубки или для разведения лесных культур, принадлежность к особозащитным территориям и др.) (Бабой, 2008; Исмаилова и др., 2011).
Для анализа изменений высотной поясности древесной растительности в пространстве ГИС были выбраны три трансекты длиной около 45 км и средней шириной 3 км каждая с минимальной высотой Н0 = 320 м над ур. м. и максимальной высотой 1700 м над ур. м. (рис. 1). На трансектах использовались данные о составе насаждения, площади и высоты над ур. м. для всех выделов, попавших в пределы трансекты. Трансекта 1 содержит 858 выделов, трансекта 2 - 506 выделов, трансекта 3 - 467 выделов общей площадью 7908, 9799 и 8589 га соответственно. Для выделенных
трансект с ша
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.