БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 3, с. 169-182
УДК 591.4. ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ВЫВОДКОВЫЕ КАМЕРЫ (ОВИЦЕЛЛЫ) МШАНОК ОТРЯДА CHEILOSTOMATA (BRYOZOA: GYMNOLАЕМАТА): СТРОЕНИЕ, ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И СОВРЕМЕННАЯ ПРОБЛЕМАТИКА1
О 2004 г. А. Н. Островский
Биолого-почвенный факультет Санкт-Петербургского государственного университета,
Санкт-Петербург 199034 e-mail: oan_imiver@yahoo. com
Статья принята к печати 24.12. 2003 г.
Обзор основных этапов, характеризующих исследование выводковых камер (овицелл) у мшанок отряда Cheilostomata с момента их описания Дж. Эллисом в 1755 г. по настоящее время. Детально рассмотрены вопросы, касающиеся противоречий во взглядах исследователей на строение, формирование и функцию овицелл. Особое внимание уделено становлению современной терминологии. На основе последних данных, в том числе палеонтологических, показана перспективность изучения выводковых структур для понимания филогении Cheilostomata и эволюции их репродуктивных стратегий.
Ключевые слова: вынашивание, овицеллы, анатомия, Bryozoa, Cheilostomata, эволюция.
Brood chambers (ovicells) in cheilostomes (Bryozoa: Gymnolaemata): structure, history of study and modern problems. A. N. Ostrovsky (Faculty of Biology and Soil Science, St. Petersburg State University, St. Petersburg 199034)
This paper surveys the investigations of the brood chambers (ovicells) in cheilostomate bryozoans starting with their first description by John Ellis in 1755 up to the present. The controversy about ovicellar structure, function, and formation is considered in detail, and development of modern terminology is traced. The importance of ovicell studies for understanding the phylogeny and evolution of reproductive patterns in Cheilostomata is discussed. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 3, pp. 169-182).
Key words: ovicells, anatomy, Bryozoa, Cheilostomata, evolution.
Мшанки (Bryozoa) - одна из широко распространенных групп водных, главным образом морских, эпи-бионтов-фильтраторов с долгой геологической историей, восходящей к раннему ордовику (Boardman et al., 1983). Их колонии образуют значительную часть сес-сильной эпифауны во многих морских биотопах от верхних горизонтов сублиторали до глубин свыше 6000 м. Многие мшанки являются чрезвычайно важными компонентами таких биотопов, формируя убежшц-ный комплекс и являясь пищей для широкого спектра организмов, населяющих морское дно.
К настоящему времени описано свыше 6000 видов современных мшанок, относящихся к более чем 1100 родам и 160 семействам (Gordon, 2002). Восемьдесят процентов этого разнообразия приходится на отряд Cheilostomata (Bryozoa: Gymnolaemata).
Первые ископаемые остатки хейлостомат известны из поздней юры (Pohowsky, 1973; Taylor, 1994). На протяжении оставшейся части юрского и первой половины мелового периодов эта группа была представлена всего одним семейством. Однако начиная с середины мела Cheilostomata перешли в фазу быстрой диверсификации, которая продолжалась около 65 млн. лет вплоть до позднего эоцена.
Интересно, что именно в конце раннего мела (поздний альб) у хейлостомат появились обызвествлен-ные выводковые камеры — овицеллы, наличие которых у современных форм характеризует тип развития с эндотрофной личинкой. На этом основании известный английский бриозоолог Тэйлор (Taylor, 1988) предположил, что возникновение короткоживущей личинки и эволюция вынашивания могли привести к нарушению генетического обмена между удаленными популяциями и явиться триггерами упомянутой радиации Cheilostomata. В этой связи исследования выводковых образований мшанок приобретают серьезную значимость как для понимания эволюции репродуктивных стратегий хейлостомат, в частности, так и для выяснения особенностей становления группы - в целом. Кроме того, поскольку подавляющее большинство хейлостомных мшанок вынашивает личинок в специальных выводковых камерах, называемых овицеллами, присутствие или отсутствие овицелл, а также их морфология рассматриваются в бриозоологии в качестве важных таксономических признаков.
Выделяют несколько морфологических типов выводковых камер, однако самыми распространенными являются гиперстомиальные овицеллы, внешне напоминающие непрозрачные или полупрозрачные пузыри,
Финансовая поддержка исследования осуществлена Фондом имени Александра фон Гумбольдта, Германия.
выступающие над поверхностью колонии. Каждая ги-перстомиальная овицелла состоит из полусферической складки (ооэциума) с целомической полостью внутри, из дистальной стенки материнского аутозооида (формирующего яйца) и выводковой полости между ними (рис. 1). Внешняя стенка ооэциума обозначается как эк-тооэциум, а стенка, окружающая выводковую полость, - как энтооэциум. Отверстие овицеллы закрывается либо выростом стенки материнского зооида, называемым ооэциальным (внутренним) пузырьком или оо-эциальной пробкой, либо оперкулюмом материнского аутозооида. Ооэциальный пузырек способен деформироваться за счет сокращения специальных мышечных пучков, открывая вход в овицеллу. В зависимости от места образования ооэциума ооэциальный целом сообщается с полостью дочернего (дистального) или материнского (проксимального) зооида через коммуникационную пору(ы) (см.: Ryland, 1968, 1976; Woollacott, Zimmer, 1972; Ström, 1977; Reed, 1991; Santagata, Banta, 1996; Mukai et al., 1997; Hayward, Ryland, 1998; Ostrovsky, 1998, 2002). Если ооэциум формируется за счет дочернего зооида, то эти поры часто закрыты эпителиальными клетками и прямое сообщение между упомянутыми целомическими полостями становится невозможным. По этой причине ооэциальную складку принято рассматривать в качестве особой зооидальной модификации - кенозооида, а возникновение овицелл -как проявление зооидального полиморфизма, одного из наиболее интересных феноменов, характерных для колониальных организмов (Woollacott, Zimmer, 1972; Silen, 1977; Cook, 1979; Ryland, 1979).
Первым исследователем, описавшим овицеллы у хейлостомных мшанок, был англичанин Дж. Эллис -
богатый лондонский торговец и блестящий натуралист. В своем знаменитом "Эссе о естественной истории кораллов..." он упомянул и изобразил овицеллы нескольких видов родов Bugula, Bicellariella и, по-видимому, Flustra, назвав их "Balls", "testaceous Spherules" или "testaceous Figures" (Ellis, 1755, с. 33-39). Описывая овицеллы одного из "Corallines Celluleuses" [по мнению Левинсена (Levinsen, 1909), это Bugula neritina (Linnaeus, 1758)], Дж. Эллис предположил, что они могли бы быть "поселениями или формами определенных раковинных животных, например маленьких улиток или не-рит", из яиц которых развивается колония (с. 35). Эта заслуживающая внимания точка зрения, кроме того, нашла свое отражение в рисунке В. neritina, где овицеллы изображены автором похожими на домики спи-рорбид, фораминифер и мелких гастропод со спиральными раковинками (рис. 2). Вполне возможно, что этот исследователь иногда встречал упомянутые эпибионты на колониях мшанок, но не отличал их от овицелл. Занятно также, что Дж. Эллис рассматривал возможность существования аналогичной связи между мшанками и двустворчатыми моллюсками.
Один из основателей естествознания во Франции знаменитый П.С. Паллас предположил, что овицеллы инкрустирующих мшанок являются яичниками (Pallas, 1766), и данное мнение было общепринятым в течение целого столетия. Касаясь овицелл у пряморастущих колоний Bugula neritina (Linnaeus, 1758) и В. avicularia (Linnaeus, 1758) (оба вида отнесены П.С. Палласом к роду Cellularia), этот исследователь высказал мнение, что они и авикулярии (защитные зооиды) являются органами схожей природы и имеют какое-то отношение к овицеллам у инкрустирующей мшанки "Eschara".
Рис. 1. Строение овицеллы СаНорога ёитепИ (продольный срез обызвествленного образца). Обозначения: Ьс - полость выводковой камеры, Ьм> - базальная стенка, сес - обызвествленная часть эктооэциума, сг - криптоциста, </г - дочерний (дистальный) аутозооид, еп -энтооэциум, /ш - необызвествленная фронтальная стенка дочернего зооида, т - мускулатура ооэциального пузырька, тес - необызве-ствленная часть эктооэциума, т7, - материнский (проксимальный) аутозооид, ос - целомическая полость ооэциума, о/- дно выводковой камеры, ор - оперкулюм, ох - ооэциальный пузырек, л - склерит (место прикрепления мышц ооэциального пузырька), Ьк - поперечная стенка, V - вестибулюм. Стрелкой обозначена коммуникационная пора.
П.С. Паллас полагал, что и овицеллы, и авикулярии "Cellularia" могут служить для оплодотворения, и иногда называл их "нектариумами" (Pallas, 1766, с. 36).
В своей следующей книге Эллис (Ellis, Solander, 1786) согласился с мнением П.С. Палласа и признал, что "жемчужные запонки" у Flustra (с. 11) и "маленькие полусферические крышечки" у Bugula (упомянута как Cellaria) (с. 19-20) "кажется, являются тем, что мы называем овариями [ovaries]". Дж. Эллис упомянул, что П.С. Паллас называл овицеллы и авикулярии "нектариумами", сранивая их с "цветами у некоторых растений". В то же время он предположил, что некоторые овицеллы "Cellaria" могли быть раковинными личинками, которые отделяются от ветви, "падают и прикрепляются к субстанции [субстрату] как к основе, начиная формировать кораллоподобное родительское животное" (Ellis, Solander, 1786, с. 29).
Более поздние исследователи, следуя П.С. Палла-су, называли овицеллы "corps vesiculaires", "corps globuleux" (Lamouroux, 1816), "vesicules gemmifères", "capsules gemmifères" (Milne Edwards, 1836), "vesiculae gemmifèrae" (Lamarck, 1836), "ovary-capsules" (Reid, 1845) и рассматривали их как яичники (см. также: Johnston, 1847). В середине XIX в. знаменитый английский бриозоолог Баск (Busk, 1852) ввел в употребление термин "овицеллы" (ovicells). Приблизительно в это же время устоявшееся мнение о том, что овицеллы являются капсулами, содержащими женские гонады, было оспорено его соотечественником Хаксли (Huxley, 1856). Т. Хаксли, наблюдая за В. avicularia (названной им В. avicularis), отметил, что яйца находятся внутри ауто-зооидов, овицеллы же в этот момент пусты. Позднее яйца становятся заметны и в овицеллах. Основываясь на этом, и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.