научная статья по теме ВЫЯВЛЕНИЕ ГОМОЛОГИИ КЛЕТОЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РЕПРОДУКТИВНЫХ И ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ СТРУКТУР Биология

Текст научной статьи на тему «ВЫЯВЛЕНИЕ ГОМОЛОГИИ КЛЕТОЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РЕПРОДУКТИВНЫХ И ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ СТРУКТУР»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 4, с. 337-345

УДК 581.3: 581.35:581.14:581.162+581.165.1:575:8:57.017.64

ВЫЯВЛЕНИЕ ГОМОЛОГИИ КЛЕТОЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РЕПРОДУКТИВНЫХ И ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ СТРУКТУР

© 2015 г. Т. Б. Батыгина, Я. В. Осадчий

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург E-mail: tbjbatygina@mail.ru

На основании предполагаемой общности эволюционного происхождения морфогенетической программы развития, присущей половым и отдельным соматическим клеткам растительного организма, обсуждается актуальный вопрос о возможной гомологии между этими типами клеток. Проводимые в течение ряда лет исследования основных свойств стволовых клеток позволили рассмотреть целостность формообразовательных и репродуктивных процессов на всех стадиях жизненного цикла. Определена роль стволовых клеток при переключении различных морфоге-нетических программ развития, в основе которого лежат два уникальных свойства растительной клетки - тотипотентность и стволовость, - обусловливающие непрерывность морфогенеза и поливариантность его путей, способов, а также форм репродукции. Высказано положение о возможной гомологизации отдельных стволовых и соматических клеток с яйцеклеткой, "оплодотворенной яйцеклеткой" и зиготой. Такое предположение напрямую связано с функционированием зиготы как инициальной клетки полового зародыша и способностью некоторых стволовых и тотипотент-ных соматических клеток принимать на себя функцию инициальных клеток эмбриоидов in vivo и in vitro. Вероятно, можно говорить о гомологии инициальных клеток при различных системах репродукции. Представлены нетрадиционные положения о зиготе высших растений как о гомологе соматической и стволовой клетки. Зигота является стволовой клеткой первого порядка и дает начало всем стволовым клеткам последующих порядков в онтогенезе.

Ключевые слова: гомология, морфогенетические программы развития, тотипотентность, стволо-вость, инициальные клетки, зигота, эмбриоидогения.

Вопрос о возможной гомологии между половыми и некоторыми соматическими клетками многоклеточного организма, играющими основную роль в осуществлении репродуктивных и формообразовательных процессов, стал актуален в связи с прогрессом биологии развития, достигнутым в последние десятилетия (Batygina, 2010; 2011; Батыгина, 2014). Некоторые аспекты функционального и структурного подобия этих клеток у растений, позволяющие сегодня подойти к рассмотрению данного вопроса, обсуждались в наших работах более 30 лет (Батыгина и др., 1978; 2004).

Гомология (др.-греч. öpoioq - подобный, похожий; A,oyoq - слово, закон) - понятие, используемое в биологии для описания какого-либо подобия между органами, признаками, генами и геномами и др. биологическими характеристиками (Юрченко, Захаров, 2007). Соответствующий термин ввел Ричард Оуэн (Owen, 1843; 1848), впервые точно противопоставив понятия гомологии и аналогии и определив первое как сходство

строения, а второе как сходство функции (Radl, 1909; Беклемишев, 1994).

В эволюционной биологии под гомологией подразумевается сходство признаков, обусловленное происхождением их носителей от общего предка. Такое историческое определение гомологии используется в большинстве последарвиновских работ, начиная с Гегенбаура (Gegenbaur, 1870).

В середине XX в. Ремане предложил ряд критериев гомологии, среди которых можно выделить три основных: критерий положения - гомология вероятна, если структура встречается постоянно в одной и той же позиции по отношению к другим; специального качества - наличие у структур большого числа общих признаков; критерий непрерывности - наличие между структурами ряда промежуточных форм (Remane, 1952; 1955; Гиля-ров, 1964; Юрченко, Захаров, 2007).

Следует отметить, что применение этих критериев к растительным организмам имеет свои особенности, в частности ограничения, связан-

ные с модульным характером их организации. Ввиду того, что высшие растения характеризуются непрерывным ростом и добавлением новых модулей в течение всего онтогенеза, положение структур у них по сравнению с унитарными организмами менее определенное. Поэтому, в частности, критерий положения менее весом для них по сравнению с животными, его применение требует фиксации структуры во времени, использования большего числа признаков, а критерий специального качества приложим только к наиболее целостным структурам (Шафранова, 1993; Тимонин, 2006; Нотов, 2007).

Благодаря достижениям биологии в изучении молекулярных механизмов развития (evo-devo) интерес к гомологии возобновился с новых позиций (Homology, 1999). Согласно современной трактовке биологической гомологии, гомологичными являются структуры, если они имеют общий спектр ограничений, налагаемых на развитие признака, и их существование обусловлено локально активными, саморегулирующимися механизмами дифференциации (Wagner, 1989). Гомология структур может быть не связана с их наследованием от общего предка, а являться результатом проявления общих закономерностей регулятивного морфогенеза (Гиляров, 1964).

Такой подход к гомологии связан в своей основе со стремлением структурной организации организмов к устойчивости в филогенезе. Как отмечает Э.И. Воробьева (1987, стр. 445), "... организмы, преобразуясь в процессе эволюции, обнаруживают отчетливую тенденцию к сохранению основ структурной организации ...", проявляющуюся на разных уровнях, при этом архаичные по происхождению уровни (от молекулярного до тканевого) характеризуются более широким диапазоном проявления такой устойчивости. Эволюция ". идет в основном по пути максимального использования и сохранения исторически сложившихся на ее ранних этапах структурно-функциональных свойств, конструкций, процессов, механизмов морфогенеза за счет варьирования форм их проявлений в пределах устойчивой нормы и небольших отклонений за ее пределы ..." (Воробьева, 1987, стр. 456). Проявлением такой динамической устойчивости является, в частности, канализация новообразований в онто- и филогенезе определенными запретами и ограничениями, имеющая следствием широкую распространенность гомологов в эволюции, особенно на клеточном и тканевом уровнях.

С точки зрения биологии развития гомологию можно определить как общность онтогенетических механизмов, которые поддерживают устой-

чивое повторение формирования гомологов в индивидуальном развитии каждого поколения (Love, 2007).

Среди различных определений гомологии следует также упомянуть о концепции информационной гомологии, согласно которой гомология -это неслучайные подобия сложных структур, базирующиеся на общей генетической информации (Osche, 1982). Такая точка зрения в принципе не противоречит концепции биологической гомологии, делая акцент на генетической основе регуляторных механизмов, к которым последняя апеллирует.

Говоря о гомологии как о подобии органов во всех своих разнообразных формах и функциях у разных видов организмов, еще Оуэн отмечал, что отношение подобия может быть применено также к различным частям одного организма, например метамерным структурам. В этом случае речь идет о серийной гомологии, или гомодинамии (Шмаль-гаузен, 1947).

Следует отметить, что в первоначальном, оуэновском понимании гомологии речь шла о морфологическом сходстве органов или структур, независимо от формы и функции (Owen, 1843; 1848). Однако, как отмечает М.С. Гиляров (1964), гомологизировать можно не только структуры, но иногда и сложные функции, а также формы поведения.

Такой подход получил широкое распространение в биологии развития, и особенно в молекулярной биологии. Однако он сопряжен с некоторыми сложностями. Гомологичные структуры являются таковыми в силу их происхождения от общего предка, независимо от того, какие функции они выполняют, в то время как аналогичные обрели подобие в силу естественного отбора, благоприятствующего сходным функциональным проявлениям, независимо от наличия общего предка. Это затрудняет использование сходства функций в качестве критерия гомологии структур. Данное противоречие нивелируется, если рассматривать гомологию не структур, а функций как таковых, используя в качестве ее критерия сходство организации функций в пространстве и времени (Love, 2007).

Гомологизация возможна на разных уровнях организации - клеточном, тканевом, органном. При этом сравнение необходимо проводить в пределах одного иерархического уровня (Гиляров, 1964).

Вопросы гомологизации различных групп клеток и тканей в онтогенезе растительного организма вызывали и ранее большой интерес. Так, при

рассмотрении возникновения однодольности появилась необходимость гомологизации семядоли и листа на клеточном уровне. Для этого исследовались самые ранние стадии зародыша, начиная с зиготы (Батыгина и др., 1978; Батыгина, 2010; Batygina, 2011; Batygina, Кгазшкоу, 2006).

Говоря о гомологии между разными типами клеток одного организма, вероятно, следует в первую очередь исходить из предполагаемой общности эволюционного происхождения мор-фогенетической программы развития, присущей каждому из этих типов клеток и определяющей их морфогенетические потенции.

В течение многих десятилетий бытовала точка зрения о том, что существует пропасть между половыми и соматическими клетками, и, следовательно, между бесполым (в случае растений, вегетативным) размножением, т.е. без мейоза и оплодотворения, где структурной единицей является главным образом соматическая клетка, и половым (с мейозом и оплодотворением) (Batygina, 2010; 2011). Однако ознаменовавшие

XX в. важные открытия общебиологического значения - стволовые клетки и их роль в развитии организма - внесли в прежние представления существенные коррективы.

В недавних работах были сформулированы основные свойства стволовых клеток, показывающие целостность формообразовательных и репродуктивных процессов на всех стадиях жизненного цикла растений: 1) тоти- или плюрипотентность, т. е. способность к образованию не только разных типов тканей и органов, но и нового индивидуума за счет различных путей морфогенеза (эмбрио-, эмбриоидо-, гемморизогенез); 2) самоподдержание, т.е. создание пула клеток главным образом благода

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»