УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 4, с. 387-395
УДК 597.44.591.185
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ХЕМОСЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫБ
© 2007 г. Г. В. Девицина, Е. А. Марусов
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Изучение характера взаимосвязей обонятельной и вкусовой систем проведено в экспериментах с хроническим выключением обонятельной рецепции у карпа, Cyprinus carpió L. - вида, характеризующегося полисенсорным обеспечением пищевого поведения. Анализ функционального состояния центральных отделов обонятельной, вкусовой систем и вкусового рецепторного аппарата проводили с применением методов световой и электронной микроскопии. Полная обонятельная деаффе-рентация рыб позволила определить дискретную локализацию вторичных и третичных обонятельных проекций и их функциональную неоднозначность. Установлено, что полная хроническая анос-мия приводит к достоверной, но обратимой активации нейронов в высших центрах обонятельной системы рыб при стабильном возрастании активности нейронов в медуллярных центрах наружной вкусовой системы. Эти изменения сопровождаются гипертрофированным развитием наружных вкусовых рецепторов, носят компенсаторный характер и имеют сложную динамику проявлений во времени. Различия в реакциях вкусовых рецепторов ротовой и наружной локализации, а также их мозговых центров подчеркивают существование у рыб двух функционально различных вкусовых систем. Система наружной вкусовой рецепции рыб в условиях хронической ольфакторной деприва-ции способна проявлять сложные многоуровневые компенсаторные морфо-функциональные перестройки, направленные на обеспечение надежности реализации пищевого поведения. Координация адаптивных изменений нейронной активности в хемосенсорных центрах продолговатого и переднего мозга отражает хорошо развитое взаимодействие вкусовой и обонятельной систем и возможность их интеграции у карповых рыб.
ВВЕДЕНИЕ
Одной из ведущих форм поведения, имеющей жизненно важное значение для особи, популяции и вида, является пищевое поведение, которое, как известно, формируется на полисенсорной основе [11]. Это предполагает участие нескольких сенсорных систем, которые должны запустить серию поведенческих реакций, направленных на выполнение одной цели - поддержание жизни организма через потребление адекватной для него пищи. Достижение этой цели невозможно без строгой системной организации всех сенсорных каналов на основе их взаимодействия. Изучение процессов полисенсорной интеграции является фундаментальной проблемой классической физиологии сенсорных систем [1], а также связано с современной проблемой нейросетевых технологий, допускающих возможность работы с аппаратом нечетких множеств типа "больше-меньше" [20]. Однако эволюционные и эколого-адаптив-ные стороны этой проблемы, играющие большую роль в поведении животных, остаются в тени и до настоящего времени весьма слабо изучены.
Рыбы в эволюционном отношении имеют примитивную организацию ЦНС, но отличаются значительным разнообразием эколого-сенсорных адаптаций и адаптивного поведения. Такие возможности предполагают существование в мозге
рыб определенной организации сенсорных систем. Однако в настоящее время весьма мало информации о центральном представительстве и взаимосвязях у рыб стволовых и переднемозго-вых сенсорных зон друг с другом, с диэнцефаль-ными и релейными отделами мозга [27, 29]. Сравнительный анализ участия различных сенсорных систем на каждом из этапов формирования пищевого поведения у рыб показал, что у видов, относящихся к разным экологическим группам, работают одновременно несколько сенсорных каналов, обеспечивая надежность информационного запуска пищевой реакции [14]. Виды рыб, относящиеся к экологической группе бентофагов, отличаются наиболее высокой полисенсорностью пищевого поведения и наиболее значимой ролью обонятельной и вкусовой систем в поведении. При этом обонятельная и вкусовая системы рыб характеризуются избирательностью и специфичностью реагирования на биологически значимые химические сигналы. Если обратиться к теории информационных систем [20], то можно видеть, что для объединения отдельных гетерогенных элементов в крупную систему есть обязательные условия. Первое из них - существование единой цели, второе - появление в результате объединения новых свойств и функций, которые не возможны для каждого элемента в отдельности и третье - способность к саморегуляции за счет
387
4*
компенсаторных механизмов и взаимозаменяемости элементов. При формировании пищевого поведения рыб выполняются первые два положения, а третье положение, которое обеспечивает надежность достижения цели при изменении условий, нуждается в изучении и проверке.
В течение ряда лет мы изучали взаимодействие хемосенсорных систем рыб, его физиологические особенности и адаптивное значение [23]. В настоящей работе представлены результаты мор-фофизиологических исследований, связанных с третьим пунктом теории информационных систем и направленных на выявление особенностей взаимодействия обонятельной и вкусовой систем как одного из механизмов формирования поведенческих адаптаций у рыб на примере их пищевого поведения.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе использованы годовики карпа (Cypri-nus carpió L.), которые содержались в аквариумах при температуре 16-18°С. Рыб разделили на две группы - контрольную (интактные рыбы) и опытную (билатерально аносмированные). Анос-мирование проводили методом термокаутериза-ции обонятельных розеток [9]. Для морфологического исследования рецепторного и мозгового отделов обонятельной и вкусовой систем рыб брали через 1, 2, 3, 5, 7, 9, 16 и 18 месяцев после операции аносмирования. Всего исследовано 27 особей карпа. Эпителий мягкого неба в ротовой полости, а также дорсальной и вентральной поверхности головы, верхней и нижней губы и усиков фиксировали охлажденным 2.5%-ным глютаровым альдегидом, отмывали фосфатным буфером (рН 7.35) с добавлением сахарозы, обезвоживали в ряду этанол - ацетон и высушивали на аппарате фирмы Hitachi. Препараты, напыленные смесью золота с палладием, изучали на сканирующем электронном микроскопе CamSkan или Hitachi S-405A. Головной мозг фиксировали в 96%-ном этаноле и заключали в парафин. Серийные фронтальные срезы толщиной 10-15 мкм окрашивали крезил-виолетом по методу Ниссля [16]. Для идентификации клеточных зон и ядер в теленцефалоне, принимающих обонятельные афференты по медиальному и латеральному обонятельным трактам у рыб, использовали схемы и номенклатуру Обухова [13]. Локализацию сенсорных зон в лицевой доле карпа, связанных с рецепторами мак-силлярного и мандибулярного комплексов ветвей лицевого нерва определяли согласно данным Пуздровского [39]. Измерения площадей вкусовых почек и их численности (шт/мм2), а также площади клеточных тел и ядер нейронов производили на компьютере с помощью программы Image-Pro. В каждом ядре мозга или вкусовой сенсорной зоне одной особи проведено от 50 до
100 измерений. Статистическую обработку данных с применением непараметрического критерия Уитни (и) и ¿-критерия Стьюдента проводили в программе Statistica.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Рыбы, подвергнутые двустороннему аносми-рованию, восстанавливали способность питаться через несколько часов или суток после операции и жили в аквариумах в течение 12-18 месяцев. В экспериментах оценивали состояние наружных и небных вкусовых рецепторов по размерам вкусовых почек, их численности и особенностям морфологии, а также морфофункциональные параметры нейронов на основании изменений величины их ядерно-соматического отношения (индекса), особенностей морфологии их клеточных тел и характера распределения субстанции Ниссля в центральных отделах вкусовой и обонятельной системы. Опыты показали, что полная депривация обонятельных рецепторов у рыб приводила к сложным морфофункциональным перестройкам как в обонятельной, так и вкусовой системах.
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОТДЕЛЫ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
У оперированных рыб обонятельные розетки не восстанавливались, а место обонятельных камер заполнялось соединительной тканью и зарастало кожей. Обонятельный нерв, соединявший обонятельный эпителий с обонятельной луковицей, полностью дегенерировал. В обонятельных луковицах карпа, первичном сенсорном центре обонятельной системы, начиная с одного месяца и более после полной ольфакторной деафферен-тации, отмечались прогрессирующие дегенеративные изменения, выражающиеся в уменьшении толщины слоя волокон обонятельного нерва, гломерулярного слоя, а также в уменьшении количества первичных обонятельных нейронов (митральных клеток). Дегенеративные изменения митральных нейронов проявлялись в уменьшении размеров клеточных тел и в резком снижении их морфологической вариабельности в процессе "ошаривания" нейронов. Индекс их ядерно-соматического отношения постепенно уменьшался по сравнению с нормой (рис. 1). За счет дегенерации митральных аксонов в течение 3-5 месяцев после операции укорачивались обонятельные тракты и обонятельные луковицы сближались с мозгом, превращаясь из стебельчатых в сидячие. При этом диаметр обонятельных луковиц уменьшался в 2-3 раза. Дегенеративные изменения зернистых нейронов в переднем обонятельном ядре обонятельной луковицы начинались на 2 месяца позже, чем митральных нейронов. Диаметр переднего обонятельного ядра уменьшался, однако
дегенерации подвергались не все нейроны переднего обонятельного ядра, а лишь 40-50% из них.
Для оценки функционального состояния вторичных центров обонятельной системы в переднем мозге анализировали состояние нейронов в вентральной и дорсальной зоне. В вентральной зоне ядерно-соматический индекс нейронов вент-ро-дорсального ядра, принимающего афференты от медиального обонятельного тракта, и вентро-латерального ядра, принимающего афференты от латерального обонятельного тракта, проявили различную реакцию на аносмирование. В вентро-латеральном ядре переднего мозга преобладали сравнительно крупные нейроны мультиполярной и веретеновидной формы, которые проявляли реакцию на аносмирование начиная с 3 месяцев после операции. Эта реакция выражалась в постепенном снижении величины ядерно-сомати
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.