ЭКОЛОГИЯ, 2011, № 5, с. 384-391
УДК 595.796
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ МУРАВЬЕВ В АССОЦИАЦИЯХ: ОПЫТ ФОРМАЛИЗАЦИИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
© 2011 г. С. В. Стукалюк, А. О. Марченко, Ю. Д. Мендыгулов
Научный центр экомониторинга и биоразнообразия мегаполиса НАН Украины 03143 Украина, г. Киев, ул. Акад. Лебедева, 37 E-mail: asmoondey@mail.ru; amarchenko@rambler.ru Поступила в редакцию 22.10.2010 г.
Изучали поведенческие адаптации видов муравьев в их ассоциациях биотопов Горного Крыма. Независимо от количества видов-доминантов организация ассоциации зависела от способа проявления ими территориальности. В однодоминантной ассоциации иерархия была более жесткая, чем в двухдоминантных. Виды муравьев проявляли разные стратегии поведения и пластичность фуражировки, избегали агрессивных противостояний. Предложен метод формализации межвидовых взаимоотношений и модель, описывающая стохастические свойства биосистемы, которая позволяет решать задачи этологии и экологии.
Ключевые слова: муравьи, поведенческие адаптации, математическая модель.
Влияние межвидовых взаимодействий на функциональную дифференциацию животных в сообществах, закономерности формирования и эволюции сообществ — центральные проблемы эволюционной и поведенческой экологии (Резникова, 2003). Их экспериментальное решение связано с методологическими трудностями, а теоретическое осложняется не формализованностью данных наблюдений в удобных для анализа моделях. Такие задачи решаемы методом подвижного репера — он позволяет описывать стохастические свойства биосистемы и геометризовать их (Марченко, Мендыгулов, 2003). Биосистеме сопоставляется система векторов; ее динамика отражает пространственно-временную зависимость реализации морфогенетического потенциала биосистемы — ее функционирование. В представлении поведения как функции проявления жизнедеятельности организмов (видов организмов) в аспекте их выживания (Леме, 1976) оно отражает реализацию морфогенетического потенциала организмов (видов организмов) в меняющихся условиях среды.
Ассоциации муравьев иерархически организованны (РьзагеЫ, Уер8а1атеп, 1989). Многообразие форм морфологических и поведенческих адапта-ций муравьев, функциональная упорядоченность их видов в ассоциациях делают их хорошим модельным объектом для изучения разных аспектов межвидовых взаимоотношений. Для выявления закономерностей их поведенческих аспектов пока недостаточно сравнительных исследований адап-таций видов муравьев. В этих целях мы изучали поведенческие адаптации видов муравьев. Методом
подвижного репера формализуем данные наблюдений и построим математическую модель, описывающую стохастические свойства биосистемы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Наблюдения проводили в течение 5 лет в периоды, когда в ассоциациях сформировались устойчивые иерархические отношения, — июнь—август. Биотопы, в которых изучали ассоциации муравьев, находятся в районах Главной гряды Горного Крыма: мыс Айя, г. Ай-Петри, г. Чатырдаг, г. Кара-би, г. Карадаг. Степи из осоки низкой (Carex humilis Leys. — биотоп СОН) распространены до 1500 м над ур. м., занимают некрутые склоны, плоские вершины яйл и участки между карстовыми воронками. Редколесья фисташки туполистной (Pistacia mutica Fisch and Mey) и дуба пушистого (Quercus pu-bescens Willd.) (биотоп РДФ) образованы преимущественно мезоксерофитами, находятся в нижней части южного макросклона, густота травяного яруса — 20—90%. В лесах из дуба пушистого (биотоп ЛДП) деревья порослевого происхождения (40—50 лет), формирующие кустарникоподобные заросли с низким (до 50%) проективным покрытием травяного покрова; находятся до 450—700 м над ур. м. В лесах из сосны крымской Pinus pallasiana Don (биотоп ЛСК) средний возраст деревьев 90— 250 лет, густой травяной ярус (проективное покрытие до 80%), есть подлесок. Краткая характеристика перечисленных растительных сообществ Горного Крыма дана по Я.П. Дидуху (1992)
Территориальность видов-доминантов определяли по соотношению семей, на кормовых
Рис. 1. Подвижный репер признаков Б, п и N у Г. gagates в ассоциации биотопа ЛДП в общем представлении реализации морфогенетического потенциала вида на уровне поведения. Соотношения сторон треугольника пропорциональны соотношению углов Ф ¡к между векторами. Пояснения см. в тексте.
участках которых были и не были гнезда других видов, роль вида в ассоциации (Ьеу1^8, ТгашеПо, 1981) — по площади кормового участка (Б — способность вида освоить данную территорию), а также количеству рабочих (п) и групп рабочих мобилизованных на приманку от одной семьи, что обусловливает способность вида к эффективной добыче корма. Вычисляли корреляционные функции гк между Б, п и N и углы фк между векторами репера (см. рис. 1) (Марченко, Менды-гулов, 2003): фк = агссо8(г/к), (¡,к) = (Б, п,
Для изучения видового состава ассоциаций муравьев и плотности их гнезд использовали метод маршрутных сборов, энтомологические ловушки, учетные площадки и приманочные ленты. Иерархические ранги видов муравьев в ассоциациях устанавливали по их поведению на приманках и занимаемой территории биотопа. Учитывали площадь и структурированность кормовых участков, количество рабочих на участке и в семье (Длусский, 1965; Стукалюк, Радченко, 2008). Распространенность и приуроченность доминантных видов к биотопу оценивали по индексу биотопической приуроченности (ИБП) (Беклемишев, 1970): чем больше ИБП и плотность семей вида в биотопе, тем более характерен вид для биотопа. В тексте, таблицах и на рисунках представлены средние арифметические значения призна-
ков и корреляционные функции, достоверные при уровне значимости р = 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Формализация межвидовых отношений. Сопоставление видов муравьев по выполняемой ими в многовидовой ассоциации функции проводится через объединение и формализацию подвижным репером (рис. 1): каждому его вектору сопоставляется одна из функций — соответствующий вид. При реализации морфогенетического потенциала вида в ассоциации на уровне поведения (в смысле Ж. Леме (1976)) каждому вектору репера сопоставляется один из его поведенческих признаков. В этом случае репер отражает поведенческие адаптации вида. Межвидовые взаимоотношения реализуются в поведении видов и описываются корреляционными функциями гк. Территориальность вида муравьев и его фуражировочная стратегия — основные характеристики поведенческой адаптации. Их определяли по Б, п, N и формализовывали в репере Д (/ = Б, п, N (рис. 1) следующим образом. Признакам Б, п и N сопоставляли векторы репера Д; их экспрессия — длина вектора |Д|; их стохастические взаимосвязи отражают углы фк между векторами. По смыслу и свойствам гк соответствуют ео8(ф/к) в скалярном произведении векторов:
(ад)=гмт
Для геометризации межвидовых взаимоотношений репер для каждого вида муравьев строили следующим образом. В каждой точке касательного расслоения 3-мерного Евклидова пространства выбирали ортонормированную систему векторов (е1, е2 и е3), относительно которой Д = 5еь Кп = ае1 + ве2 и ^= = це1 + уе2 + 0е3. Значения а, в, ц, V и 0 определяются из условий: Дп| = (а2 + р2)1/2 = гп; = (ц2 + V2 +
+ 02)1/2 = N (ДД = агБ = г^Яп; (ДД) = цБ = = Гб^'; (ДД) = цп^п + vn(1 - 4 )1/2 = гnNnN; 02 =
= N — ц2 — V2. Репер имеет вид Д = Бег; Дп = п(гпех +
+ (1 - 4 )1/2е2); ^ = Мъ^х + (г^ - ГБп^)/(1 -- 4 )1/2е2 + (1 - 4 - (^ - ^N7(1-4 ))1/2]е3.
Вопросы сопоставимости наблюдаемых признаков и их калибровки пока не решены, поэтому выраженность признаков у взятого в качестве примера F.gagates в ассоциации биотопа ЛДП условна. Его репер имеет следующие значения: Д = 47.5е1, Дп = = 5.75е1 + 22.27е2, ДN = 0.59е1 + 2.92е2 + 3е3 (см. рис. 1).
Корреляционным функциям видов муравьев сопоставляли конфигурации фк. Динамику фк графически отображали треугольниками (рис. 1, 2), которые строили в одном масштабе исходя из условия (Д, Дк) = Гк, т. е. |Д| = 1, Гк = со8(фк); соотношения сторон треугольников пропорциональны соотношениям между фк. В динамике такого репера (в динамике фк = агсо8(гк)) отражается динамика по-
Таблица 1. Ассоциация муравьев в биотопе СОН с одним видом-доминантом
Вид Условия S n N rSn rSN rnN K
F. pratensis (доминант) С другими видами 94.2 157 4 0.99 0.32 0.25 30
Без других видов 34.7 39 2.4 0.63 0.71 0.76 44
F. cunicularia (субдоминант) На территории F. pratensis 62.2 7.8 5 0.83 0.48 0.45 57
Вне территории F. pratensis 30.4 6 3.2 0.30 0.14 0.91 140
L. paralienus (инфлюэнт 1-го порядка) На территории F. pratensis 3.2 13.2 1.2 -0.21 0.98 -0.37 63
На территории F. cunicularia 0.6 12.5 1 0.93 0 0 53
Внешние 2.5 24.4 1.2 0.91 0.13 0.29 411
T. erraticum (инфлюэнт 2-го порядка) Рядом с F. pratensis 5.8 42.4 1.1 0.32 -0.25 -0.22 172
Рядом с F. cunicularia 5.9 17.1 1.7 0.80 0.69 0.93 11
Внешние 5.71 22.6 1.5 0.55 0.47 0.23 372
T. caespitum (инфлюэнт 3-го порядка) На территории F. pratensis и F. cunicularia 0.76 5.2 1 0.46 0 0 140
Между F. pratensis и F. cunicularia 2.3 29.4 1.33 0.19 0.27 0.17 139
Внешние 3.7 25.7 1.5 0.76 0.52 0.43 157
Примечание. Здесь и в табл. 2: S — средняя площадь кормового участка (м2); п — среднее количество рабочих, привлеченных на приманку от одной семьи; N — среднее количество групп рабочих, привлеченных на приманку от одной семьи; К — количество измерений; гц^ — значения корреляций между признаками S, п, N. Приведенные данные достоверны при р = 0.05.
веденческих адаптаций видов: при ф(к = 0°, rik = 1 (фк = 180°, rkk = —1) — между признаками максимальная прямая (обратная) зависимость, при Ф(к = 90° (rik = 0) — они независимы.
В общем случае подвижный репер R строится в Евклидовом пространстве n-измерений. Средние значения признаков и корреляционные функции между ними геометризуются подвижным репером, динамика корреляционных функций — его динамикой; в каждый момент времени определяется зависимость корреляционных функций от точек поверхности состояний.
Ассоциация с одним видом-доминантом. В ассоциацию низкопродуктивного биотопа СОН входили доминант Formica pratensis Retzius, субдоминант Formica cunicularia Latreille, инфлюэнт 1-го порядка Lasius paralienus Seifert, инфлюэнт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.