научная статья по теме ВЗАИМООТНОШЕНИЯ АКАНТОЦЕФАЛОВ С ХОЗЯЕВАМИ (МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ) Биология

Текст научной статьи на тему «ВЗАИМООТНОШЕНИЯ АКАНТОЦЕФАЛОВ С ХОЗЯЕВАМИ (МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ)»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 2, с. 203-221

УДК 576.895.133, 595.133

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ АКАНТОЦЕФАЛОВ С ХОЗЯЕВАМИ (МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ)

© 2015 г. В. П. Никишин1,2, Е. М. Скоробрехова1

1Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 2Северо-Восточный государственный университет, Магадан E-mail: nikishin@ibpn.ru

Обобщены сведения о морфологии взаимоотношений скребней с промежуточными, паратени-ческими и окончательными хозяевами. Особое внимание уделено феноменам инцистирования и инкапсуляции скребней соответственно в промежуточном и паратеническом хозяевах.

Ключевые слова: скребни, хозяева, гликокаликс, циста, капсула.

ВВЕДЕНИЕ

Взаимоотношения паразита и хозяина на уровне организмов - одна из интереснейших и многоплановых проблем в паразитологии. Сложность ее обусловлена тем, что жизненные циклы многих паразитов включают хозяев нескольких категорий, как правило, относящихся к разным таксономическим группам и существенно различающихся между собой по физиологии, биохимии и т.п., в том числе и ответной реакции на инвазию. Паразит, в свою очередь, адаптируется к разнообразию условий и вырабатывает действенные механизмы защиты от негативного ответа организма хозяина (Краснощеков, 1995, 1996). Еще более усложняет проблему различная локализация паразитов, которые могут быть разделены на полостных, населяющих полые органы хозяина, и тканевых, обитающих в его тканях (Шульц, Гвоздев, 1972; Оксов, 1991). При этом принадлежность паразитов, в особенности гельминтов, к той или иной группе на протяжении жизненного цикла может изменяться, соответственно может изменяться и характер их взаимоотношений с хозяином. В то же время такое деление нельзя принимать безоговорочно, поскольку часто полостные формы, например взрослые скребни, вступая в контакт с тканями хозяина, неизбежно подвергаются ответным реакциям, в определенной степени, вероятно, напоминающим ответ, характерный для тканевого паразитизма.

Скребни являются хорошей моделью для изучения паразито-хозяинных отношений, поскольку жизненные циклы многих из них усложнены

включением паратенических хозяев. В настоящем обзоре рассмотрены морфологический и, в определенной степени, патоморфологический аспекты отношений скребней с хозяевами на всех фазах их жизненного цикла. Ранее сведения об этих аспектах были частично обобщены в нескольких монографиях (Богоявленский, Иванова, 1978; Tar-aschewski, 2000; Никишин, 2004). Однако за прошедшие годы были получены новые данные, в том числе касающиеся скребней, паразитирующих в паратенических хозяевах. Кроме того, в первой из этих монографий рассмотрены в основном результаты свето-микроскопических исследований, а в двух последующих основное внимание уделено морфологии покровов скребней; собственно же особенности их взаимоотношений с хозяевами отражены в меньшей степени.

Прежде чем перейти непосредственно к теме статьи, необходимо напомнить о биологии скребней и об особенностях организации их покрова.

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ СКРЕБНЕЙ

Жизненные циклы скребней являются дик-сенными, т.е. непременно включающими промежуточного и окончательного хозяев (Шульц, Гвоздев, 1972). В качестве последнего выступают исключительно позвоночные животные, промежуточными же являются членистоногие, чаще ракообразные и реже насекомые (Schmidt, 1985). Строго диксенный характер жизненных циклов, а также ограниченный круг облигатных промежуточных хозяев свидетельствуют об эволюцион-

ном консерватизме жизненных циклов скребней (Шарпило и др., 1998). Тем не менее, широкая гостальная радиация некоторых скребней была обеспечена, по мнению этих авторов, включением в их жизненный цикл паратенических хозяев. В числе таковых известны некоторые группы беспозвоночных, но подавляющее их большинство представлено позвоночными (Шарпило и др., 1998). Паратенические хозяева могут заражаться как от промежуточных, так и от других парате-нических хозяев, причем такой "пассаж" может повторяться неоднократно (Шарпило, 1965).

МОРФОЛОГИЯ ПОКРОВОВ СКРЕБНЕЙ

Покров скребней образован тегументом, снаружи и изнутри ограниченным, соответственно, апикальной и базальной цитоплазматическими мембранами.

В целом, морфология тегумента скребней изучена относительно неплохо, хотя и на ограниченном количестве видов (Богоявленский, Иванова, 1978; Taraschewski, 2000; Никишин, 2004). В частности, были обнаружены различия в организации тегумента метасомы и пресомы. В составе тегумента метасомы выделяются гликокаликс, покровный комплекс, а также поперечно-полосатый (исчерченный или полосатый), везикулярный, войлочно-волокнистый (войлочный), радиально-волокнистый (радиальный) и трубочковый слои или отделы (Никишин, 1998, 2000, 2004). У представителей разных классов различные элементы пограничной ткани выражены в разной степени (Богоявленский, Иванова, 1978) и, по всей вероятности, соответствуют особенностям биологии паразитов.

Тегумент пресомы морфологически существенно отличается от тегумента метасомы (Tara-schewski, 1990, 2000; Никишин, 2004), причем различия носят как количественный, так и качественный характер. По толщине он значительно, иногда в несколько раз, уступает таковому метасомы (Барабашова, 1971; Богоявленский, Иванова, 1978; Taraschewski, 1990, 2000; Никишин, 2004). У представителей классов Eoacan-thocephala и Palaeacanthocephala на его поверхности помимо узкого слоя гликокаликса имеется слой электронно-плотного материала (Crompton, Lee, 1965; Hammond, 1967; Taraschewski, 1988, 1989а,Ь; Taraschewski, Mackenstedt, 1991а; Wanstall et al., 1990; Zhao et al., 1990; Никишин, 2004), толщина которого варьирует у разных видов (Tar-aschewski, 2000). Морфологически этот материал напоминает липиды, что и было подтверждено

гистохимическим (Bullock, 1949; Hammond, 1967; Taraschewski 1989b) и ультра-гистохимическим (Angermüller, Fahimi, 1982) методами, показавшими наличие в нем нерастворимых жирных кислот (Taraschewski, 2000). Кроме того, в его составе обнаружены мукополисахариды и протеогликаны (Taraschewski, 1989), а также некоторые литиче-ские ферменты, возможно не только лизирующие ткани хозяина, но и стимулирующие образование фиброзной капсулы вокруг внедрившейся части пресомы (Polzer, Taraschewski, 1994).

Некоторые авторы рассматривают этот слой как форму гликокаликса (Herlyn, 2000; Tara-schewski, 2000), однако с этим нельзя согласиться, поскольку последний, как известно, является неотъемлемой частью цитоплазматической мембраны многих клеток и состоит преимущественно из кислых и нейтральных мукополисахаридов (Ito, 1969). Морфология гликокаликса у скребней может меняться на протяжении жизненного цикла паразита (Никишин, 2004), но во всех случаях он морфологически и химически отличается от липидного слоя, покрывающего пресому.

Формируется этот слой в результате секреции его материала через "каналы" поперечно-полосатого отдела тегумента (Hammond, 1967; Wanstall et al., 1990; Taraschewski, Mackenstedt, 1991а; Никишин, 2004). Предполагается, что этот материал первоначально накапливается в лемнисках, куда он может поступать либо из псевдоцеля, либо из внешней среды через покров пресомы; возможно после некоторой трансформации, он выделяется на поверхность пресомы (Никишин, 2004). Не исключается также возможность частичного формирования этого слоя в результате дегрануляции эозинофилов, мигрирующих к месту прикрепления червя (Taraschewski, 1990), при этом автор допускает использование скребнем в качестве пищи белков, выделяемых при деграну-ляции. Уместно отметить, что участие тегумента скребней в абсорбции пищевых субстанций, ранее отвергавшееся многими авторами, доказано в отношении липидов и аминокислот (Taraschews-ki, Mackenstedt, 1991 а,Ь). Кроме того липидный слой может играть определенную роль в защите от ответной реакции организма хозяина или же представлять собой своеобразную "смазку", способствуя движениям хоботка и крючьев в толще тканей хозяина (Hammond, 1967; Wanstall et al., 1990; Никишин, 2004).

Другими особенностями тегумента пресомы, в отличие от такового метасомы, являются меньшее количество и размеры "каналов" исчерченного слоя, фактически являющихся инвагинатами

апикальной мембраны тегумента, большее количество и более плотное расположение фибрилл войлочного слоя, отсутствие радиального и тру-бочкового слоев (Taraschewski, 2000). Однако по другим данным войлочно-волокнистый и везикулярный слои в тегументе пресомы (по крайней мере, у ряда видов) отсутствуют, но имеется модифицированный радиально-волокнистый слой (Никишин, 2004).

На поверхности крючьев тегумент обнаружен только у представителей классов Eoacanthocephala и Palaeacanthocephala (Taraschewski, 2000; Никишин, 2004). Его толщина относительно невелика (1.0-1.5 мкм), а в его составе различаются лишь поперечно-полосатый, везикулярный и не имеющий аналога в тегументе метасомы фиброзный слои (Crompton, Lee, 1965; Taraschewski, 1989, 1990, 2000; Wanstall et al., 1990; Никишин, 2004). У представителей Archiacanthocephala тегумент на поверхности крючьев обнаруживается только до завершения формирования цистаканта, а затем дегенерирует (Hutton, Oetinger, 1980). У скребней Moniliformis moniliformis и Macracanthorhynchus hirudinaceus, извлеченных из окончательных хозяев, крючья полностью лишены тегумента или его остатков (Taraschewski et al., 1989; Zhao et al., 1990). По мнению последних авторов, такие различия связаны с характером фиксации скребней в кишечнике окончательного хозяина.

Гистогенез тегумента изучен фрагментарно и только у представителей класса Palaeacan-thocephala. На примере скребня Polymorphus minutus показано, что первые признаки диффе-ренцировки (образование перегородки между тегументами пресомы и метасомы, появление элементов войлочного слоя и первых лакун) отмечаются в середине или в конце стадии средней акантеллы, а на стадии цистаканта тегумент представляется полностью сформированным (Butterworth, 1969). У скребня Filicollis anatis еще на стадии мигрирующего акантора на поверхности тегумента появляются первые короткие микроворсинки, количество и длина которых увеличиваются вплоть до

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»