ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 1, с. 43-50
УДК 574.5:591.524.12.08
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЭПИБИОНТНЫХ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ И РАЧКОВОГО ЗООПЛАНКТОНА В УСЛОВИЯХ "ЦВЕТУЩЕГО"
ЭВТРОФНОГО ВОДОЕМА
© 2004 г. Н. А. Гаевский*, В. И. Колмаков**, О. П. Дубовская**, Е. П. Климова*
*Красноярский государственный университет 660041 Красноярск, просп. Свободный, 79 **Институт биофизики СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 24.06.2002 г.
Показана возможность в "цветущем" цианобактериями рекреационном водохранилище Бугач существования симбиотических, мутуалистических (++) взаимоотношений микроводорослей-эпиби-онтов (Characidiopsis ellipsoidea, Colacium vesiculosum) и циклопов (Cyclops vicinus, Mesocyclops leuck-arti). Обросшие циклопы по сравнению с необросшими получали преимущество в снабжении кислородом, дефицит которого может иметь место при интенсивном "цветении" воды. Расчеты показали, что потребности циклопа в кислороде полностью могут быть удовлетворены за счет фотосинтетической активности C. vesiculosum в дисфотической зоне при интенсивности обрастания рачка более 1000 экз. на особь. Не обнаружено достоверных корреляций между естественной смертностью рачков и показателями их обрастания микроводорослями.
Ключевые слова: микроводоросли-эпибионты, Cyclops vicinus, Daphnia longispina, мутуализм, "цветение" воды.
В экосистемах внутренних водоемов зачастую наблюдается массовое развитие отдельных видов микроводорослей на поверхности тела ракообразных зоопланктона (СЫауеШ е! а1., 1993; ва18ег, БаеЬшапп, 1993; ТЫе1кеЫ, ,Ш1еу, 1993; Багеа-Лгео е! а1., 2001 и др.). К сожалению, имеющиеся полевые и экспериментальные данные не дают полного представления о роли микроводорослей-эпи-бионтов в водной экосистеме и характере их взаимоотношений с хозяевами (субстратами). В большинстве работ развивается точка зрения о негативном влиянии эпибионтов на рачка-хозяина. В частности, предполагают, что они затрудняют движение рачков, увеличивая их массу, а также создают помехи в работе антенн. Все это отрицательно сказывается на скорости фильтрации воды и в конечном итоге увеличивает естественную смертность рачков (Л11еп е! а1., 1993), снижает плодовитость (ТЫе1кеЫ, ,^11еу, 1993; 8Игпаёе1, БЬеП, 1997). Также показано (Ш1еу е! а1., 1990; 1993; СЫауеШ е! а1., 1993), что рыбы-планктофаги с визуальной ориентацией интенсивно выедают "обросших" микроводорослями рачков. Кроме взаимоотношений микроводорослей-эпибионтов и рачков-хозяев, которые варьируют между паразитизмом и комменсализмом, сравнительно недавно экспериментально доказаны и мутуалисти-ческие отношения (например, Багеа-Лгео е! а1., 2001). Положительный эффект для рачка-субст-
рата заключался в возможности питания зооспорами эпибионтной микроводоросли, что обеспечивало его рост и размножение в высокогорном олиготрофном озере.
Очевидно, характер взаимоотношений эпиби-онт - хозяин определенных видов в разных водных экосистемах может зависеть от сочетания нескольких факторов: плотности зоопланктонных и эпибионтных организмов, абиотических условий, одновременного присутствия нескольких видов эпибионтов и хозяев, взаимоотношений между ними, численности планктофагов (Allen et al., 1993; Chiavelli et al., 1993; Willey, Threlkeld, 1993; Threlkeld, Willey, 1993; Barea-Arco et al., 2001). Для оценки их роли и взаимодействия требуются дальнейшие комплексные исследования.
В настоящей работе представлены результаты трехлетних наблюдений за развитием факультативного эпибионта Characidiopsis ellipsoidea Pasher (Xantophyta) и облигатных - Colacium vesiculosum Ehrenberg и Colacium sp. (Euglenophyta) на ветвисто-усых и веслоногих ракообразных в рыбоводном водохранилище (пруду) Бугач, подверженном интенсивному цианобактериальному "цветению", а также рассмотрена гипотеза о симбиотических взаимоотношениях между микроводорослями и рачками.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Полевые исследования проводили в 1997, 19992000 гг. на расположенном в окрестностях г. Красноярска водохранилище Бугач (56°03'46" с.ш., 92°43'37" в.д., площадь 21 га, максимальная глубина 8 м). Ежегодно в пруду весной интенсивно развиваются микроводоросли Stephanodiscus hantzschii Grun. и Cyclotella comta Kutz., а летом происходит "цветение" воды за счет развития ци-анобактерий - Anabaena flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Kütz. em. Elenk и Aphani-zomenon flos-aquae (L.) Ralfs.
Отбор интегральных проб зоопланктона с горизонтов 0-2 м в центре водоема (глубина 4-5 м) производили еженедельно в течение периода вегетации. Воду зачерпывали батометром типа Дьяченко-Кожевникова (V = 8 л) и фильтровали через сеть Апштейна из капронового сита № 78. Объем профильтрованной воды - 16-24 л. Сразу после отбора пробу зоопланктона окрашивали анилиновым голубым в специальном стейнере для последующей дифференциации живых и мертвых особей (Гладышев, 1993). Затем пробу фиксировали 4%-ным формалином. Обработку проб зоопланктона производили в камере Бого-рова стандартным счетным методом. Массу рачков определяли по формулам связи линейного размера и массы, а скорость потребления кислорода (Q, мл О2/экз ■ ч) рассчитывали на основе их массы (W, г) по стандартной формуле Q = 0.200W0'777 ("Методические рекомендации...", 1984).
Параллельно путем микроскопирования определяли степень и характер микроводорослевых обрастаний Daphnia longispina O.F. Müller и Cyclops vicinus Uljanin, а в даты его малочисленности (11.08, 18.08.1999 г., 17.05, 20.06, 4.07.2000 г.) -Mesocyclops leuckarti (Claus). Размеры выборок (в каждую дату) зависели от численности рачков и составляли обычно 50-70 особей. Мертвых рачков в выборку не включали. Самцы и самки циклопов (V-VI стадии) рассматривались отдельно. Для оценки степени индивидуального обрастания циклопов разработали семибалльную шкалу, в которой балл 0 означал отсутствие эпибионтов, балл 6 - максимальное заселение рачка, при котором весь его экзоскелет был покрыт сплошным "ковром" микроводорослей-эпибионтов. В 1999 г. было определено примерное соответствие степени индивидуального обрастания в баллах среднему количеству клеток эпибионтов на спинной стороне тела рачка: балл 6 - 1100 клеток, 5 - 750, 4 - 500, 3 - 300, 2 - 150, 1 - 50.
Балл определяли отдельно для спинной и брюшной сторон рачка, затем вычисляли средний балл для всей поверхности тела. На каждой стороне дафнии производили поштучный подсчет клеток эпибионтов, затем полученные значения суммировали. Среднее для выборки обросших эк-
земпляров количество эпибионтов на особи, выраженное в относительных (балл/экз.) или абсолютных (экз./экз.) единицах, есть интенсивность обрастания (заселения), ИО (burden в англоязычной литературе); отношение количества выявленных обросших особей к количеству просмотренных (%) - популяционная степень обрастания, экстенсивность обрастания, ЭО (prevalence). Эпи-бионты были представлены микроводорослями Ch. ellipsoidea и C. vesiculosum, а в 2000 г. еще и Co-lacium sp. (C. calvum Stein?). Поскольку в пробах встречались рачки, обросшие как одним видом эпибионтов, так и обоими видами (родами) вместе, в каждую дату для самцов и самок циклопов и для дафнии рассчитывали несколько показателей: 1 - по видам эпибионтов (HOc.v, HOc.sp, HOchar, ЭОс^, ЭOc.sp, ЭOchar); 2 - без видовой дифференциации (ИОобщ, HOcolac, ЭOобщ, ЭOcolac); 3 - только при совместном обрастании (Ch. ellipsoidea и C. vesiculosum в 1999 г., Ch. ellipsoidea и р. Colaci-um в 2000 г. - ЭOchar + col).
Пробы воды на содержание хлорофилла а отбирали батометром типа Рутнера (объем 0.5 л) через каждый метр от поверхности до дна. Концентрацию хлорофилла а планктонных микроводорослей рассчитывали по результатам трехлучевого флуоресцентного анализа пробы воды на флуориметре "Фл-303" ("Методические рекомендации...", 1989). По концентрации хлорофилла а в пробах с горизонтов 0, 1 и 2 м рассчитывали его среднее содержание в слое 0-2 м. Содержание растворенного кислорода измеряли в поверхностном и придонном слоях кислородным датчиком № 5221 (MERA-ELWRO, Польша). Статистическую обработку проводили стандартными методами (Плохинский, 1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования взаимоотношений микроводорослей-эпибионтов и рачков-субстратов в пруду Бугач начаты в 1997 г. В этот год желто-зеленая факультативно эпибионтная водоросль Ch. ellipsoidea доминировала в составе фитопланктона пруда большую часть июня и половину июля. В конце июля, с началом массового развития циано-бактерий, Ch. ellipsoidea стал заселять поверхности экзоскелетов циклопов и далее в пробах фитопланктона практически не встречался. В 1999 г. "цветение" пруда цианобактериями началось уже в начале июня, в это время харацидиопсис доминировал среди обрастателей дафнии (рис. 1а,б), и поверхность тела циклопов уже была заселена им (рис. 2а). Единичные клетки Ch. ellipsoidea в пробах фитопланктона встречались только 16.06, 30.06, 17.08 и 8.09. Можно предположить, что "цветение" цианобактерий стимулировало переход Ch. ellipsoidea от планктонной к эпибионтной форме. Подтверждением того, что в 1999 г. коли-
%
1999 г. 2000 г.
Рис. 1. Динамика общей интенсивности (а, в) и экстенсивности (б, г) обрастания эпибионтами-микроводорослями дафнии, самцов (кружки) и самок (квадраты) циклопов, интенсивности и экстенсивности обрастания дафнии водорослью Characidiopsis ellipsoidea (крестики). Водохранилище Бугач, 0-2 м, 1999-2000 гг.
чество микроводорослей-эпибионтов на циклопах и дафниях возрастало с интенсификацией "цветения" пруда, являются высокие достоверные положительные коэффициенты корреляции
(r) в 1999 г. между логарифмом концентрации хлорофилла а у цианобактерий и показателями обрастания, а именно: всеми ЭО самок циклопов (r = 0.83-0.69); ЭОобщ (0.64), ùéc.v (0.73) самцов;
Балл/экз. 3
J_I_I_I_I_I_I_L_
(а)
J_I_I_L_
3 2 1 0
Экз./м3 22000
11000
%
40 20
(б)
(в)
(г)
19 2 16 30 14 28 11 25 8 26 9 23 7 21 4 18 1
V
VI
VII
VIII
IX
Рис. 2. Динамика интенсивности обрастания самцов (кружки) и самок (квадраты) циклопов эпибионтами Characidiopsis ellipsoidea (а), р. Colacium (б), численности (в) самцов и самок Cyclops vicinus и самцов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.