ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 7, с. 801-815
УДК 598.132:591.69
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СРЕДНЕАЗИАТСКОЙ ЧЕРЕПАХИ (AGRIONEMYS HORSFIELDII) С ПАРАЗИТАМИ В ПРИРОДЕ
© 2015 г. Д. А. Бондаренко
Головной центр гигиены и эпидемиологии Федерального медико-биологического агентства, Москва 123182, Россия
e-mail: dmbonda@list.ru Поступила в редакцию 28.03.2014 г.
На среднеазиатской черепахе отмечено паразитирование 4 видов простейших, 17 видов гельминтов и 6 видов клещей. Паразитические простейшие относятся преимущественно к споровикам (Sporo-zoa). Гельминты представлены круглыми червями (Nematoda) трех отрядов: Oxyurida, Ascaridida и Spirurida. Большинство видов нематод относятся к Oxyuridea, Pharyngodonidae. Наибольшее видовое разнообразие Pharyngodonidae приходится на 2 специфических для Testudinidae рода: Tachygonetria и Mehdiella. Из иксодовых клещей на черепахе наиболее распространен Hyalomma aegyptium, который паразитирует на всех фазах своего развития с преобладанием половозрелых особей. Экстенсивность заражения черепах H. aegyptium сильно варьирует (от 0 до 79%). Другие виды Ixodidae паразитируют на черепахе в фазе личинки и нимфы. Из их числа наиболее часто встречается Haemaphysalis sulcata. Из аргасовых клещей на A. horsfieldii паразитирует только Ornithodoros tartakovskyi, обитающий в норах мелких млекопитающих и черепах. Распространение всех видов клещей носит преимущественно очаговый характер. Наиболее частому их нападению черепаха подвергается в предгорьях, где на ней могут паразитировать одновременно несколько видов клещей. Активность паразитов синхронно совпадает с весенней активностью A. horsfieldii. Максимальная численность паразитов приходится на конец весны — начало лета. В период гибернации, особенно в заключительный ее период, черепаха испытывает минимальный пресс паразитов, что имеет большое значение для экономии энергетических ресурсов. Из спячки черепаха появляется с минимальной численностью эндопаразитов и без эктопаразитов.
Ключевые слова: Agrionemys horsfieldii, паразито-хозяинные отношения, Protozoa, Nematoda, Ixo-didae, Argasidae
Б01: 10.7868/80044513415050037
Паразито-хозяинные отношения представляют важный раздел изучения экологии животных и занимают центральное место в экологической паразитологии. В связи с тем, что среднеазиатская черепаха (А^гюпвтуз ИогфвШН) широко распространена в пустынных ландшафтах Средней Азии и по численности населения превосходит многие виды позвоночных животных, ее место в поддержании паразитарных связей в биогеоценозах значительно. Наиболее углубленно паразиты А. НогфвИи изучались в 40—70 гг. прошлого столетия. В этот период были проведены основные наблюдения по гельминтам (Дубинина, 1949; Марков и др., 1962; Ваккер, 1970). В последующие годы список эндопаразитов расширился за счет простейших (Дав-ронов, 1985; Белова, 1997). Эктопаразиты среднеазиатской черепахи также изучались во многих регионах Средней Азии, хотя и не очень углубленно (Лотоцкий, 1945; Ушакова, 1958; Бернад-ская, 1959; Скрынник, 1959; Гребенюк, 1966; Куклина, 1976; Бердыев, 1980). Богданов (1965)
составил список паразитов среднеазиатской черепахи по имевшимся на тот период сведениям, но анализ паразито-хозяинных отношений в работе не проводил. В региональных сводках по пресмыкающимся Средней Азии кратко упоминаются некоторые виды клещей, паразитирующих на А. НогфвШи, однако данные о распространении и зараженности ими черепах отсутствуют (Параскив, 1956; Чернов, 1959; Богданов, 1962; Саид-Алиев, 1979; Шаммаков, 1981; Атаев, 1985). Исключение представляет работа по пресмыкающимся Кыргызстана (Яковлева, 1964), в которой сообщается о распространении и динамике численности двух видов клещей. Таким образом, имеющиеся сведения по паразитам среднеазиатской черепахи разрозненны, носят региональный характер и обычно ограничены отдельной систематической группой. В полном объеме взаимоотношения А. Иою/гвШи с паразитами не рассматривалось. В связи с этим назрела необходимость провести анализ материалов по паразито-хозяин-
ным отношениям вида и привлечь внимание к дальнейшему изучению этого важного аспекта экологии.
МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛ
Анализ сведений по паразитам A. horsfieldii охватил фактически весь период изучения проблемы с 30-х годов прошлого века по настоящее время. Помимо литературных сведений и сообщений коллег, любезно поделившихся результатами наблюдений, в работе использованы собственные данные, полученные во время полевых работ по изучению экологии среднеазиатской черепахи в Узбекистане (2003-2004 г., 2007 г., 2014 г.), Казахстане (2005 г.), Иране (2006 г.) и Таджикистане (2013 г. и 2014 г.). В анализе зараженности эктопаразитами, включая литературные данные, использовано 1607особей (собственный материал 216 особей) A. horsfieldii, на которых обнаружено 335 клещей 6 видов. При обследовании черепах тщательно осматривался кожный покров вокруг оснований ног и хвоста, шея и поврежденные участки панциря. Зараженность эндопаразитами оценивалась по литературным материалам. Для характеристики зараженности (инвазии) паразитами среднеазиатской черепахи использованы широко применяемые в паразитологии показатели: экстенсивность и интенсивность заражения, индекс обилия паразита (Аниканова и др., 2007). В обзоре уточнены названия видов паразитов в соответствии с их современным систематическим положением, поскольку приведенные в оригинальных работах некоторые их названия устарели. Особенно сильно ревизия коснулась систематики паразитических нематод. Систематическое положение видов родов Oxyurida, Ascaridida дано в соответствии с последней сводкой по нематодам Testudinidae (Bouamer, Morand, 2006). Чтобы избежать путаницы при анализе данных, прежние названия видов, под которыми их рассматривали авторы (Дубинина, 1949; Марков и др., 1962; Вак-кер, 1970), приведены в синонимах. Видовые названия иксодовых клещей, упоминаемые в литературе, выверены в соответствии с современной сводкой по иксодовым клещам (Kolonin, 2009). В работе рассмотрено взаимоотношение A. horsfieldii с паразитами в естественной среде. Поэтому случаи паразитирования организмов на черепахе в условиях неволи рассматривали лишь в том случае, если заражение предположительно произошли в природе, как, например, бластоцистой Blastocystis agrionemidis (Белова, 1997). Описание видов паразитов и передаваемых ими болезней в данной работе не рассматривается, поскольку они имеются в специальных публикациях и не являются предметом настоящего обсуждения.
РЕЗУЛЬТАТЫ Эндопаразиты Agrionemys horsfieldii
Простейшие. Известно небольшое число видов простейших, паразитирующих на A. horsfieldii. Эта группа представлена в основном споровиками (Sporozoa). Представители этого класса паразитируют на черепахах по всему миру, но у A. horsfieldii найдено всего несколько видов. Кокцидия Isospora testudinidae Davronov 1985 (семейство Eimeridae), была выделена из кишечника среднеазиатской черепахи в Южном Узбекистане (Давронов, 1985). Из 63 черепах, отловленных в Кашкадарьинской, Бухарской и Сурхандарьинской областях в 1975— 1980 гг., изоспорами было заражено 26.8% особей. Факт паразитирования Sarcocystis sp. в мышцах ног взрослой самки A. horsfieldii из Таджикистана сообщила Дубинина (1949). У одной среднеазиатской черепахи, содержащейся в условиях неволи, был описан случай мышечного саркоцистоза неясной этиологии (Drzewiecka et al., 2009). Для полного созревания этого паразита требуется два хозяина. Очевидно, черепахи заражаются в природе, потребляя в пищу растения, загрязненные фекалиями плотоядных животных.
Неоднократные поиски паразитов в крови A. horsfieldii дали отрицательный результат (Змеев, 1935; Дубинина, 1949; Овезмухаммедов, 1987). Гемоспоридии (Haemosporidia), как и гемогрега-рины (Haemogregarinidae), известны у некоторых Testudinidae, в частности у греческой черепахи (Testudo graeca), но у среднеазиатской черепахи они ни разу не встречались (Овезмухаммедов, 1987; Telford, 2009). Из кровепаразитов пресмыкающихся наиболее хорошо изучены жгутиконосцы (Zoomastigina), относящиеся к роду Leishmania (Овезмухаммедов, 1991). Лейшмании отмечались в крови многих видов ночных и дневных ящериц, а также змей, которые, как и черепахи, используют норы, в которых обитают переносчики паразита — москиты (Phlebotominae). Однако случаи инвазии сухопутных черепах не отмечались.
Из протозойных организмов необходимо отметить Blastocystis agrionemidis Belova 1997, обнаруженного в 6-летней A. horsfieldii, взятой из ленинградского зоопарка (Белова, 1997). Автор утверждает, что описанный вид паразита специфичен для черепах и у позвоночных других классов не встречается. Однако в природе B. agrionemidis у среднеазиатской черепахи пока не найден.
Инфузория Balantidium testudinis Chagas 1911 выявлена у A. horsfieldii в Таджикистане (Дубинина, 1949). По сведениям автора, в выборке из 158 особей разного возраста было заражено всего 7%. Этот уровень заражения балантидиями сохранялся в течение всего года, но в конце марта, с началом сезонной активности черепах, в их организме был отмечен процесс деления инфузорий.
Гельминты. Большая группа эндопаразитов, широко распространенных у сухопутных черепах, представлена круглыми червями (Nematoda), обитающими в толстом кишечнике. Из-за потребления растительной пищи у черепах Testu-dinidae сформировалась в целом однообразная фауна этих паразитов. У среднеазиатской черепахи распространены представители трех отрядов: Oxyurida, Ascaridida и Spirurida. Многие виды имеют широкое географическое распространение и являются общими для разных видов черепах (Дубинина, 1947, Bouamer, Morand, 2006). Виды рода Mehdiella, Tachygonetria и Atractis, характерные для A. horsfieldii, часто отмечались у Testudo graeca Linnaeus 1758 (Drasche, 1884; Dyk, Dykova, 1956; Radulesku, 1970; Bouamer, Morand, 2005) и Testudo hermanii Gmelin 1789 (Barus, Johnson, 1973; Johnson, 1973 и др.).
Систематика Oxyurida оказалась сложной и неоднократно подвергалась ревизии (Petter, 1966; Шарпило, 1976; Bouamer, Morand, 2002, 2004, 2006; Bouamer et al., 2001, 2003). В связи с эт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.