УДК 597.553.2 (571.66)
ВЗАИМОСВЯЗЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS С ДИНАМИКОЙ ИХ ЧИСЛЕННОСТИ
НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ КАМЧАТКИ © 2015 г. А. В. Гриценко, Е. Н. Харенко
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва
E-mail: norma@vniro.ru Поступила в редакцию 23.04.2014 г.
Представлены результаты 7-летних исследований биологических показателей самок трёх видов тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus (горбуши O. gorbuscha, кеты O. keta и нерки O. nerka) в Олю-торском и Карагинском заливах Берингова моря. В качестве ведущего фактора, определяющего межгодовую динамику коэффициента зрелости самок тихоокеанских лососей в прибрежных уловах, рассматривается численность горбуши. Повышение коэффициента зрелости горбуши при высокой численности является следствием разнонаправленного изменения двух параметров: уменьшения массы тела и увеличения массы яичников. Коэффициент зрелости самок кеты связан не с численностью её подходов, а с возрастным составом и динамикой массы тела рыб разного возраста, которые изменяются под влиянием высокочисленных поколений горбуши. Выявленная взаимосвязь динамики биологических показателей горбуши и нерки, возможно, обусловлена сходством их пищевых спектров; в последний год морского нагула нерка испытывает на себе влияние горбуши как наиболее многочисленного вида. В Олюторском заливе межгодовая изменчивость биологических показателей горбуши и кеты выражена сильнее, чем в Карагинском.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus, северо-восток Камчатки, межвидовые отношения, коэффициент зрелости самок.
DOI: 10.7868/S0042875215030042
В современный период запасы тихоокеанских лососей рода ОпсогНупсНт находятся на высоком уровне. Ежегодная их добыча на дальневосточном побережье России в последнее десятилетие изменялась в пределах 250—540 тыс. т. Промысел лососей ведётся на огромной территории — от Чукотки до Приморья, включая Сахалин, Курильские и Командорские о-ва. В разных районах дальневосточного региона численность лососей существенно варьирует. Северо-восток Камчатки является одним из крупнейших центров воспроизводства массовых видов тихоокеанских лососей (горбуши О. gorbuscha, кеты О. ке1а и нерки О. пегка) в азиатской части ареала. За период с 2000 по 2013 гг. вылов горбуши в данном районе достиг максимума в 2011 г., когда были пойманы рекордные 178 тыс. т этого вида. Уловы кеты и нерки также оставались на высоком уровне. Максимум вылова кеты (15 тыс. т) пришёлся на 2013 г., нерки (2.7 тыс. т) — на 2009 г.
Принимая во внимание масштабы промысла и ценность добываемых рыб, учёт и контроль вылова тихоокеанских лососей является важной и актуальной рыбохозяйственной задачей. Одним из способов учёта является оценка освоения выделенных предприятиям лимитов по нормативным
показателям выхода продукции, в том числе по "выходу ястыков". С биологической точки зрения "выход ястыков" соответствует массе яичников на определённых стадиях их развития (III, III—IV, IV, IV—V). Данные нормативы разработаны на основе промысловой статистики предприятий для каждого вида тихоокеанских лососей применительно к большим промысловым районам, таким, например, как восточная Камчатка (Нормы ..., 2010). Однако наблюдающиеся межгодовые и сезонные изменения биологической структуры и численности отдельных стад лососей в пределах этого обширного региона делают необходимым разработку более детальных нормативов, соответствующих конкретным районам промысла на северо-восточном побережье Камчатки. Особенно это важно для трёх массовых видов тихоокеанских лососей, которые воспроизводятся в этом регионе — горбуши, кеты и нерки (Бугаев, 1995, 2011; Бугаев, Кириченко, 2008; Заварина, 2008; Антонов, 2011; Кловач, Ельников, 2013б). В перспективе не исключена разработка аналогичных нормативов и для малочисленных видов, таких как чавыча O. tschawytscha и кижуч O. kisutsch, также являющихся объектами промысла в Кара-
гинском и Олюторском районах (Зорбиди, 2010; Кловач и др., 2011).
Хорошо известно, что горбуша представлена двумя репродуктивно изолированными линиями поколений чётных и нечётных лет воспроизводства, численность которых в большинстве районов существенно различается. Так, например, на северо-восточной Камчатке в период с 2000 по 2013 гг. вылов горбуши нечётных лет в среднем в 14 раз превышал вылов в чётные годы. В годы высокой численности горбуша через кормовую базу оказывает влияние на биологические характеристики как своего вида, так и других видов лососей, нагуливающихся с ней в океане (Бугаев, 1995; Волобуев, Волобуев, 2000; Кловач, 2003; Во-лобуев, Марченко, 2011; Карпенко и др., 2013; Klovach et al., 2013; Ельников, Гриценко, 2014). В связи с этим возникает необходимость определения взаимосвязи межгодовой динамики интегрального показателя "выход ястыков" (яичников) с численностью и биологическими характеристиками тихоокеанских лососей в разных районах. Возможность использования данного показателя для оценки величины уловов тихоокеанских лососей придаёт этой задаче особую значимость (Гриценко, Ельников, 2013).
Понятно, что величина показателя "выход ястыков" в конечном счёте определяется долей самок в уловах и степенью их зрелости. И если соотношение полов существенно изменяется в течение промысла, оставаясь в межгодовом аспекте примерно одинаковым, то степень зрелости гонад самок, выражаемая обычно через коэффициент зрелости (КЗ), обладает значительно меньшей сезонной вариабельностью, а на протяжении длительных отрезков нерестового хода остаётся практически постоянной (Гриценко, Ельников, 2013). В силу этого соотношение полов не может служить индикативным показателем при суждении о внутрипопуляционных процессах, обусловливающих межгодовую динамику "выхода ястыков".
Мы поставили своей целью представить характеристику динамики и механизмов формирования величины КЗ у самок разных видов тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в бассейнах рек, впадающих в Олюторский и Карагинский заливы Берингова моря (северо-восточная Камчатка), в периоды, отличающиеся численностью и биологическими показателями производителей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы материалы исследований производителей тихоокеанских лососей, собранные в течение 7 лет в двух районах северо-восточной Камчатки — Олюторском и Карагин-ском, первый из которых ряд авторов относят к
периферии ареала восточнокамчатской горбуши и кеты, а второй, напротив, считают центром их воспроизводства (Антонов, Балуева, 2000; Антонов и др., 2005; Antonov, Balueva, 2001). Наряду с этим бассейны отдельных рек этих районов являются местами высокочисленного воспроизводства нерки (Бугаев, 1995; Бугаев, Кириченко, 2008; Кловач, Ельников, 20136). В 2007-2010 гг. исследованиями был охвачен только Олюторский район, в период нерестовых подходов 2011-2013 гг. исследования проводили в двух районах параллельно. Объём, районы и сроки сбора материала представлены в таблице.
В Олюторском районе рыб отбирали из уловов ставных неводов, расположенных в Олюторском заливе к северо-западу и юго-востоку от устья р. Апука (рис. 1а), а также из уловов сетей и закидных неводов в низовьях этой реки (на расстоянии 13.0-16.5 км от устья). В Карагинском заливе промысел вели только ставными неводами, расположенными с внешней и внутренней сторон б. Оссора и у о-ва Карагинский (рис. 1б). О численности подходов лососей в том или ином году судили по официальной статистике вылова.
Для исследования из уловов отбирали случайные пробы каждого вида лососей. Биологический анализ выполняли по общепринятой методике (Правдин, 1966). Определяли общую массу тела, пол, стадию зрелости, массу гонад, плодовитость и коэффициент зрелости. Плодовитость самок определяли весовым методом: икринки просчитывали в пробе массой 15-20 г из центральной части одного ястыка (Виленская, Маркевич, 1988). Коэффициент зрелости (КЗ) определяли как отношение массы гонад к массе тела рыбы в процентах.
Математическую обработку данных выполняли с помощью программ StatSoft Statistica 6.0 и MS Excel 2010.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Горбуша. Межгодовые изменения численности смежных поколений горбуши восточной Камчатки проходили разнонаправлено. Численность нечётного поколения увеличивалась с начала 1990-х гг. и достигла своего максимума в 2009 и 2011 гг.; в 2013 г. подходы и уловы по сравнению с предыдущими двумя циклами значительно снизились (рис. 2). Численность горбуши чётной генерации изменялась на протяжении последних десятилетий в относительно небольших пределах. Вероятно, именно этим обусловлена межгодовая изменчивость средней массы самок горбуши в нечётные годы и, напротив, стабильность этого показателя у самок чётных лет (рис. 3а, 3б). Масса яичников, являясь более вариабельным признаком (CV = 22.9%) по сравнению с массой самок
Сроки, районы проведения работ и объём исследованного материала
Вид Залив Период работ Число рыб, экз.
Биологический анализ Плодовитость
самки самцы
Горбуша Олюторский 10.07-29.07.2007 273 227 -
То же 22.06-28.07.2008 290 309 -
» 07.07-27.07.2009 51 49 -
» 19.06-25.07.2010 340 331 -
» 04.07-29.07.2011 293 307 116
» 10.07-24.07.2012 104 58 -
» 22.06-31.07.2013 253 212 253
Карагинский 06.07-05.08.2011 710 852 -
То же 10.07-28.07.2012 236 292 38
» 03.07-31.07.2013 691 548 168
Кета Олюторский 10.07-01.08.2007 218 332 -
То же 25.06-18.08.2008 598 602 -
» 09.07-26.07.2009 62 38 -
» 08.06-06.08.2010 391 390 -
» 03.06-03.08.2011 379 353 208
» 11.07-25.07.2012 70 66 -
» 15.06-31.07.2013 169 133 167
Карагинский 05.07-06.08.2011 111 107 -
То же 10.07-26.07.2012 145 135 38
» 03.07-31.07.2013 255 263 158
Нерка Олюторский 09.07-29.07.2007 72 40 -
То же 18.06-01.07.2008 293 207 -
» 09.07-26.07.2009 54 26 -
» 26.05-31.07.2010 603 534 -
» 03.06-03.08.2011 670 582 181
» 30.06-16.07.2012 33 11 -
» 14.06-23.07.2013 142 70 122
Карагинский 05.07-11.07.2011 13 6 -
То же 10.07-26.07.2012 53 22 25
» 05.07-31.07.2013 52 27 -
(а)
с.ш.
60°30'
60°15'
60°0'
59°30'
п-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.