ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 3, с. 212-224
УДК 574.577
ВЗАИМОСВЯЗЬ ХАРАКТЕРИСТИК ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ И ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТИ СПЕРМЫ САМЦОВ У ТАКСОНОВ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА MUS MUSCULUS SENSU LATO
© 2015 г. А. В. Амбарян, А. Н. Мальцев, Е. В. Котенкова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: aambaryan@gmail.com Поступила в редакцию 27.08.2014 г.
Некоторые физиологические параметры, определяющие качество спермы самцов (ее концентрация, морфология сперматозоидов) и размер семенников изменяются интегрированно, иными словами, чем больше семенники, тем выше качество спермы. Поэтому оценка относительной массы семенников часто используется в качестве показателя конкурентоспособности спермы при сравнении филогенетически близких видов млекопитающих. У домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. относительная масса семенников у экзоантропных видов больше, чем у синантропных. В работе показано, что такая закономерность наблюдается и на внутривидовом уровне, поскольку индекс массы семенников, концентрация и процентное содержание морфологически нормальной спермы достоверно выше у факультативно синантропного подвида Mus musculus wagneri по сравнению с синантропным M. m. musculus. Анализ полового поведения трех форм: экзоантропного вида M. spicilegus и двух упомянутых выше подвидов показал, что как эффективность полового поведения, так и частота эякуляций во время спаривания были выше у M. spicilegus по сравнению с двумя подвидами. На основании анализа образа жизни, систем размножения и особенностей пространственно-этологической структуры группировок предложены гипотезы, объясняющие поддержание действия отбора, направленного на повышение конкурентоспособности спермы у экзоантропных видов домовых мышей.
Некоторые физиологические параметры, определяющие качество спермы самцов1 (ее концентрация, морфология сперматозоидов) и размер семенников изменяются интегрированно (Malo et al., 2005; Montoto et al., 2011), иными словами, чем больше семенники, тем выше качество спермы. Это означает, что конкурентоспособность эякулята самца является комплексным признаком, который зависит как от физиологических характеристик самой спермы (Foote, 2003; Malo et al., 2005; Gotoh, 2010), так и от объема семенников (Gomendio et al., 1998). Исходя из этого, оценка относительной массы семенников часто используется в качестве показателя межвидовых различий уровня конкуренции спермы в пределах
1 В большинстве работ качество спермы млекопитающих определяется обычно по следующим параметрам: по концентрации, морфологии сперматозоидов, их подвижности. В настоящей работе мы использовали два первых показателя.
филогенетически близких групп млекопитающих (Montoto et al., 2011).
Домовые мыши, являющиеся объектом настоящего исследования, представляют собой надвидо-вой комплекс, Mus musculus s.l. в который входят две дивергентные группы: синантропных (Mus musculus, M. domesticus, M. castaneus) и экзоант-ропных (M. spicilegus, M. macedonicus, M. spretus) видов (Boursot et al., 1993; Sage et al., 1993). Си-нантропные и экзоантропные виды симпатричны и не скрещиваются между собой в природе, но гибридизируют в лаборатории (Boursot et al., 1993; Лавренченко и др., 1994), в то время как синант-ропные таксоны парапатричны и скрещиваются в местах контакта ареалов, а экзоантропные виды -аллопатричны (Sage et al., 1993). Синантропные виды характеризуются высокой экологической пластичностью и широко расселились по Земному шару с помощью человека, населяя как материки, так и острова (Кучерук, 1994). Экзоантропные
M. domesticus 0.506 (18.4 ± 5.1)
M. castaneus 0.326 (26.5 ± 16.3)
M. т. wagneri
M. spretus M. macedonicus M. spicilegus
"1.072 (48.0 ± 3.4)~"0.966 (69.9 ± 12.5)~" 1.682 (99.4 ± 15.8)
M. musculus (M. m. musculus) 0.411 (23.2 ± 2.0)
Снижение степени синантропности и экологической пластичности таксонов
Синантропный (таксоны с высокой степенью экологической пластичности)
Экзотропный (таксоны с высокой степенью экологической специализации)
Образ жизни
Рис. 1. Взаимосвязь относительной массы семенников (в процентах от массы тела - значения вне скобок, по данным Монтото (Montoto, 2011)), а также показателя концентрации спермы (в миллионах сперматозоидов на 1ml, значения в скобках, по данным Монтото (Montoto, 2011)), с образом жизни (экзоантропный или синантропный) и экологической пластичностью таксонов надвидового комплекса Mus musculus s.l.
виды хорошо приспособлены к конкретным особенностям среды обитания и имеют ограниченный ареал. По степени снижения экологической пластичности и степени взаимосвязи с человеком домовых мышей можно расположить следующим образом (Котенкова, Мунтяну, 2007) (рис. 1). Согласно принятой нами типизации синантропии (Kucheruk, 1965), M. musculus - настоящий синан-троп2 и представляет собой политипический вид, в который входят несколько морфологически диа-гносцируемых и экологически различающихся подвидов (Лавренченко, 1990; Лавренченко и др., 1994; Mezhzherin, Kotenkova, 1992; Якименко и др., 2003). Среди них M. m. musculus, представители которого на большей части ареала обитают в постройках человека, однако могут выселяться из них в открытые местообитания в теплый период года (Тупикова, 1947; Соколов и др., 1990). M. m. wagneri - южный подвид, представители которого на значительной части ареала в Средней
2 К настоящим синантропам по Кучерук (КисЬегик, 1965) относятся виды, которые способны обитать во всех типах строений, вплоть до современных, многоэтажных зданий. Они настолько хорошо приспособлены к жизни в населенных пунктах и постройках человека, что смогли расселиться с ним на большей части земного шара. Ареал, сформировавшийся благодаря использованию жилищ человека, по площади в несколько раз превосходит исходный, естественный ареал вида. В экстремальных частях вновь сформировавшегося ареала животные живут исключительно в постройках человека, не осваивая естественные биотопы. В оптимуме как исходного, так и вновь сформировавшегося ареала значительная часть населения может обитать за пределами городов и поселков.
Азии круглый год живут в открытых биотопах, однако могут заселять и постройки (Виноградов и др., 1936; Слудский и др., 1977), т.е. являются факультативными синантропами.
Последние исследования показали, что между таксонами надвидового комплекса наблюдается широкая вариабельность по массе семенников, в то время как масса тела самцов варьирует в гораздо меньшей степени (вошепШо е1; а1., 2006; Fгynta е1; а1., 2009; МоИ;о1о е1 а1., 2011). Экзоантропные виды обладают более высокими значениями показателей, характеризующих конкурентоспособность спермы, чем синантропные. Показано, что независимо от сезона размножения, стадии попу-ляционного цикла, условий обитания (у животных, отловленных в природе, и у содержащихся в лаборатории) относительный размер семенников экзоантропных видов всегда достоверно больше, чем синантропных ^гуИ;а е1 а1., 2009). Иными словами, у экзоантропных видов мышей естественный отбор был в большей степени, чем у си-нантропных видов, направлен на усиление конкурентоспособности спермы. Такая закономерность до сих пор не нашла объяснения.
Согласно ряду данных конкуренция спермы самцов (а, следовательно, и отбор, направленный на усиление конкурентоспособности спермы) в значительной степени определяется способностью самца к монополизации самок (С1иИоп-Вгоск, Ьуагап, 2006; Ьуагап, С1иИоп-Вгоск, 2007). Еще относительно недавно считалось, что одним из способов надежной монополизации является
моногамия. Действительно, самец и самка при такой системе размножения совместно защищают принадлежащую паре территорию (Fitzgerald, Madison, 1983; Getz et al., 1987), что исключает пребывание на ней чужих особей. Еще одним фактором, препятствующим спариванию эстральной самки с несколькими самцами при моногамной системе размножения, является наличие между половыми партнерами устойчивой парной связи. Таким образом, совместная защита территории и наличие тесной взаимосвязи между половыми партнерами при моногамии могут препятствовать отбору, направленному на усиление конкурентоспособности спермы. Действительно, анализ индекса массы семенников у 133 видов млекопитающих разных таксономических групп показал, что этот показатель у моногамных видов меньше, чем у полигамных (Kenagy, Trombulak, 1986), что было подтверждено в ряде других работ (Harcourt et al., 1981; Harvey, Harcourt, 1984; Pitcher et al., 2005). Домовые мыши не укладываются в эту схему, что требует объяснения.
Однако в дальнейшем было обнаружено, что моногамия отнюдь не гарантирует 100%-ное отцовство. Оказалось, что у моногамных и полигамных видов птиц и млекопитающих процент детенышей, отцом которых является самец в стабильной паре или доминантный самец в группе, колеблется в пределах от 0 до 40% и не зависит от системы размножения. Самки могут спариваться с другими самцами, когда самцы не контролируют их поведение (Roemer et al., 2001; Clutton-Brock, Isvaran, 2006). Ключевыми факторами, влияющими на способность самца к контролю над самками и к предотвращению спариваний с другими самцами, являются пространственно-этологиче-ская структура группировок и пространственно-временные особенности группирования самок (Shuster, Wade, 2003; Noordwijk, Schaik, 2004). Независимо от системы размножения (моногамия или полигиния) процент спариваний "на стороне" повышается, если стабильность пары или группировки невысока (Clutton-Brock et al., 1982). При проведении межвидовых сравнений выяснилось, что у хищных млекопитающих размер семенников не зависит от системы размножения, однако отрицательно коррелирует с продолжительностью сезона размножения: чем он короче, тем больше размер семенников (Iossa et al., 2008). По мнению авторов, это может быть связано с высокой степенью синхронизации эструса у большого числа самок, что затрудняет контроль со стороны самцов. В той же работе выявлен и филогенетический сигнал, показывающий четкую взаимосвязь филогенетических взаимоотношений меж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.