ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 8, с. 989-998
УДК 595.5:598.2/9:001.5
ВЗАИМОСВЯЗИ "ХИЩНИК-КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКА" В СООБЩЕСТВАХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
© 2007 г. Н. М. Окулова1, Г. Д. Катаев2
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 199071, Россия
e-mail: natmichok@mtu-net.ru 2Лапландский государственный заповедник, Мончегорск 184280, Россия Поступила в редакцию 28.03.2005 г. После доработки 20.03.2007 г.
25-летние (1962-1986 гг.) наблюдения за воздействием хищников на численность красно-серой полевки, Clethrionomys rufocanus, в сопоставлении с погодными, фенологическими и авторегуляторны-ми факторами позволили предположить, что воздействие хищных птиц-специалистов (главным образом, мохноногого канюка и ястребиной совы) - основной фактор, определяющий уровень численности зверька в заповеднике; оценены взаимовлияния численностей хищников и жертвы, а также роль других факторов в динамике численности хищников.
Численность хищников, как и всех других животных, зависит не только от количества пищи, но и от других факторов - погодных, фенологических, внутрипопуляционных. О роли погодных факторов в динамике численности канадской рыси пишет Эрдити (Arditi, 1979) и делает вывод, что именно погода может определять 10-летний цикл численности этого вида. Воздействие внешних факторов на численность горностая изучает Беглецов (2002), указывая на благоприятное воздействие зимнего многоснежья. Однако данных о значении различных факторов в динамике численности хищников до сих пор недостаточно.
Многолетние наблюдения (1962-1986 гг.), проведенные в Лапландском заповеднике, позволили охарактеризовать роль мелких мышевидных в питании наиболее многочисленных хищных птиц и зверей (Катаев, Окулова, 2007). На основе этих материалов была предпринята попытка оценки системы взаимосвязей "хищник - жертва" на фоне других факторов, внутрипопуляционных и внешних, значимо воздействующих на динамику численности хищников. Красно-серая полевка, Clethrionomys rufocanus Sund., - фоновый вид мелких млекопитающих северной тайги и горной лесостепи Кольского п-ва. Подробные данные о динамике численности вида и воздействующих на нее факторах приводились ранее (Окулова, Катаев, 2003). Они не включали, однако, влияние хищников на динамику численности этого вида.
В данной статье мы попытались оценить роль хищников в колебаниях обилия красно-серой полевки, а также выявить основные факторы, влияющие на динамику численности хищников, т.е. по возможности описать комплекс взаимодействий
массового вида травоядных млекопитающих с хищниками - его потребителями в условиях севера.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В статье использованы материалы многолетних (1962-1986 гг.) наблюдений одного из авторов, а также данные "Летописи Природы" Лапландского заповедника по динамике численности красно-серой полевки и наиболее многочисленных хищных зверей и птиц (мохноногого канюка, иначе зимня-ка, Buteo lagopus (Pont.); дербника, Aesalon colum-barius (L.); пустельги, Cerchneis tinnunculus (L.); ястребиной, Surnia ulula (L.), и болотной, Asio flammeus Pontopp., сов, а также обыкновенной лисицы, Vulpes vulpes L.; лесной куницы, Martes martes L., и горностая, Mustela erminea L. Численность красно-серой полевки приведена в числе зверьков на 100 ловушко-суток (лс) учета ловушками Геро в период сезонного максимума (август-сентябрь). За мелких млекопитающих принимали всех грызунов и насекомоядных мельче белки.
Прочие материалы (даты фенологических наблюдений, высота снега, урожаи растений) также взяты из "Летописи". При этом дата появления первой кольцевой проталины рассчитывалась в числе дней от 1 апреля, дата последнего весеннего заморозка - в числе дней от 1 июня, а первого осеннего заморозка - в числе дней от 1 августа. Дату рассчитывали так: если первая кольцевая проталина возникла 21 апреля, то число дней от 1 апреля составит 21; соответственно, в год, когда первый осенний заморозок наблюдался 2 августа, дата первого осеннего заморозка будет оценена в -7 дней, а в год, когда первый заморозок наблю-
дался 9 августа - в 9. Данные по солнечной и геомагнитной активности приведены по Логинову с соавторами (1991), метеорологические данные получены на ГМС Мончегорск.
Соответствие многолетних рядов численности животных нормальному распределению оценивали по методам Колмогорова-Смирнова и %2; расчеты корреляций для распределений, отклоняющихся от нормального, - методом Спирмена; достоверность коэффициента корреляции Спирмена pSp определяли по ^-критерию. Тренды метеофакторов в случае нормальности рядов рассчитывали методом регрессионного анализа, где r - коэффициент корреляции Пирсона. В таблицах приводятся все полученные нами достоверные корреляции. Достоверными считали данные при p < 0.005. Факторный анализ проводили по корреляционным матрицам методом главных компонент с применением вращения осей по методу varimax raw. Анализ временных рядов вели после удаления трендов методом первых разностей. Статистические расчеты проведены на ЭВМ с применением программ Stadia, Statistica.
Распределения многолетних данных по численности почти всех (кроме дербника) видов хищников отклоняются от нормального и чаще могут быть отождествлены с экспоненциальным распределением. Учитывая этот факт и то, что распределение красно-серой полевки в 25-летнем ряду учетов также не соответствует нормальному, при расчетах связей между численностями мы использовали метод непараметрической статистики.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Межгодовая динамика численности основных видов хищников и красно-серой полевки в заповеднике показана в табл. 1. Этот вид полевок, массовый в заповеднике, составляет не менее 80-98% населения мелких млекопитающих (кроме тех лет, когда численность леммингов достигает своего пика). Среди рассмотренных видов хищных птиц преобладали мохноногий канюк (в среднем 41.52 встреч/год) и ястребиная сова (27.48 встреч/год). Наиболее устойчива по годам численность зимняка и пустельги (CV = 92-96%), а максимальные ее колебания характерны для сов - болотной (CV = 345.5%) и ястребиной (162.6%). Численность хищных птиц (табл. 1) колеблется в среднем больше, чем хищных зверей (CV соответственно 106.7 и 74.5%), что противоречит представлениям о большей устойчивости численности у птиц в сравнении с численностью млекопитающих (Галушин, 1966).
Количественная характеристика взаимосвязей численности красно-серой полевки и хищников
Связь изменений численности хищников и жертвы по годам была оценена с помощью коэффициента Спирмена. Взаимосвязь численности хищников различных видов и красно-серой полевки в год учета характеризуется положительной корреляцией численности полевки с численностью хищных птиц: мохноногого канюка (рХр = 0.614, р = 0.0007), ястребиной совы (рХр = 0.473, р = 0.0089), всех хищных птиц в целом (рХр = 0.593, р = 0.0011), и отрицательной - с численностью хищных млекопитающих всех видов (рХр = -0.524, р = 0.0057), и отдельно - горностая (рХр = -0.636, р = 0.0005), и куницы (рХр = -0.462, р = 0.0121). Чем больше жертв, тем больше и пернатых хищников, что можно объяснить быстрой реакцией птиц на рост численности жертв и миграцией птиц в места скопления полевок. Отрицательная связь с численностью четвероногих хищников имеет причиной, по-видимому, замедленную реакцию хищных зверей на изменения численности жертв: рост численности четвероногих хищников начинается после лет пиков численности полевок, когда у этих последних численность уже спадает.
Отсюда видно, что не только хищники значимо влияют и регулируют численность полевок, но и численность полевок значимо влияет на численность хищников - как пернатых, так и четвероногих.
Кроме того, были рассчитаны "ретро-связи": воздействие численности хищников в предшествующие годы на численность жертвы в год учета, а также численности жертвы в предшествующие годы на численность хищников в год учета (табл. 2).
Отметим, что значимой корреляции численности полевок с численностью лисицы ни в одном из случаев не было обнаружено.
Из табл. 2 видно, что численность жертвы в предыдущем году (лаг 1) влияет положительно на численность почти всех видов хищников в год учета, что естественно: чем больше жертв (корма), тем будет больше на следующий год и хищников. Эта связь достоверна для мохноногого канюка, ястребиной совы, всех хищных птиц совместно, лесной куницы, горностая и всех хищных зверей в целом. В случаях влияния численности жертвы в позапрошлом году и два года назад (лаги 2 и 3) на численность хищников значимые результаты получены только для пернатых хищников, и эта связь отрицательна: чем больше полевок было 2 и 3 года тому назад, тем меньше будет хищников в год учета. Вероятно, это связано с комплексным воздействием всех природных факторов - как кормового, так и остальных; возможно и то, что пики и спады численности хищников и жертвы не совпадают, и у пернатых хищников
Таблица 1. Динамика численности хищников и красно-серой полевки в Лапландском заповеднике по годам (1962-1986)
Количество встреч на 1000 кв. км
Год Лисица Куница лесная Горностай Все хищные звери Мохноногий канюк Ястребиная сова Дербник Пустельга Болотная сова Все хищные птицы Полевок на 100 лс
1962 1 4 1 6 16 4 6 1 1 28 40.2
1963 5 1 1 7 27 2 12 4 0 45 58.4
1964 6 4 5 15 16 16 6 1 1 40 43
1965 5 3 4 12 11 0 1 2 0 14 1
1966 9 5 2 16 4 0 2 0 0 6 1.9
1967 8 1 0 9 10 1 12 1 0 24 6.9
1968 29 3 3 35 12 3 7 1 0 23 8.5
1969 13 0 2 15 36 23 6 7 3 75 15.1
1970 16 1 1 18 41 48 11 6 0 106 25.5
1971 22 4 31 57 15 10 3 3 1 32 6.1
1972 13 1 0 14 9 5 4 0 1 14 4.2
1973 7 2 3 12 27 9 0 8 0 44 49.5
1974 2 3 8 13 116 58 18 4 0 196 45.5
1975 36 1 14 51 48 23 7 2 0 80 4.8
1976 11 1 5 17 27 6 12 4 0 49 2.8
1977 18 1 1 20 92 18 24 0 0 134 51
1978 12 6 10 28 107 193 6 11 43 360 35.8
1979 19 3 26 48 22 9 6 5 0 42 0.1
1980 6 1 3 10 6 6 4 0 0 16 2.2
1981 9 1 1 11 51 10 4 1 0 66 27.4
1982 10 2 1 13 98 104 3 2 5 212 61.1
1983 6 3 15 24 123 100 5 5 4 237 17.3
1984 2 2 16 20 7 5 4 0 2 18 0.1
1985 4 1 0 5 31 4 8 2 1 46 3.6
1986 2 0 1 3 86 30 10 4 0 130 24.5
Многолетняя 10.84
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.