УДК 595.76
ЯРУСНАЯ СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) В ПОЛУПУСТЫНЕ СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ
© 2012 г. О. А. Хрулёва1, Б. А. Коротяев2, Т. В. Питеркина1
1 Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: lsdc@mail.ru 2 Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: korotyay@rambler.ru Поступила в редакцию 01.09.2010 г.
Рассмотрены особенности пространственно-временной структуры населения долгоносиков комплексной полупустыни (стационар Джаныбек). В 2003—2004 гг. на участках солонцового комплекса с растительностью пустынного типа на микроповышения и степного — в западинах, а также в степных ассоциациях падин собрано 102 вида Curculionoidea из 5 семейств, среди которых преобладали представители семейства Curculionidae (87 видов). Большинство фоновых видов имели наибольшую численность в степных ассоциациях (20), лишь 6 видов тяготели к пустынным ассоциациям. Наиболее богаты видами весенние группировки (86 видов). Только в это время были многочисленны долгоносики, обитающие преимущественно в напочвенном ярусе. В населении герпетобия всех типов сообществ в массе встречались степные детритофаги Archaeophloeus inermis и Trachyphloeus amplithorax, а на участках солонцового комплекса (микроповышениях и западинах) — также пустынно-степные и степные виды (Humeromima nitida, Mesagroicus poriventris, Temnorhinus strabus), связанные с засоленными субстратами. В весеннем населении хортобионтов повсеместно доминировали степные многоядные Euidosomus acuminatus, Phyllobius brevis, Omias spp. В летний период отмечено 53 вида долгоносиков. Их обилие в напочвенном ярусе резко сократилось, в травостое основу населения составили долгоносики, питающиеся на люцерне (Stenopterapion tenue, Sitona spp., Ty-chius spp.) и заселяющие степные ассоциации; пик их встречаемости приходился на хорошо увлажненные падины. Летнее население травостоя пустынных ассоциаций малочисленно и сформировано видами, связанными с полынями и маревыми (Ptochus porcellus, Phacephorus argyrostomus, Metadonus anceps). Осенние группировки отличает бедность видового состава и малочисленность; всего отмечено 24 вида.
Ключевые слова: СигсиИопо1ёеа, Прикаспийская низменность, комплексная полупустыня, хорто- и герпетобионты, биотопическая приуроченность, фенология.
Долгоносикообразные жуки являются одной из наиболее богатых видами групп членистоногих в аридных ландшафтах Евразии (Медведев, 1950). Видовой состав долгоносиков степной и полупустынной зон Восточной Европы сравнительно хорошо изучен (Арзанов, 1989, 1990; Коротяев и др., 1993; Коротяев, 2000, 2004, и др.), однако почти нет данных о структуре их населения в различных типах местообитаний. Сведения о зональных группировках жесткокрылых (в том числе долгоносиков) полупустынных ландшафтов Калмыкии имеются лишь в работах Калюжной с соавторами (Калюжная, 1983; Калюжная и др., 1983). Между тем в глинистых полупустынях Северного Прикаспия биоценотическая значимость этой группы чрезвычайно высока. Долгоносики составляют заметную долю в населении членистоногих комплексной полупустыни как в почве
(Арнольди и др., 1971; Всеволодова-Перель, 2002, 2009), так и в ярусе травостоя (Чернов, Руденская, 1975).
Полевые исследования проводились О.А. Хру-лёвой и Т. В. Питеркиной в окрестностях Джаны-бекского стационара Института лесоведения РАН (49°24' с.ш., 46°48' в.д.). Основная часть территории Джаныбекской полупустынной равнины имеет комплексный почвенно-растительный покров, площадь отдельных элементов которого не превышает нескольких десятков квадратных метров. Микроповышения с солонцовыми почвами заняты чернополынно-прутняковыми ассоциациями пустынного типа (фоновые виды Artemisia pauciflora, Kochiaprostrata), на светло-каштановых почвах микросклонов представлены типчаково-ромашниковые группировки полупустынного типа с Festuca valesiaca, Tanacetum achilleifolium. Микропонижения глубиной до 0.4 м (западины) с
лугово-каштановыми почвами заняты злаково-разнотравными ассоциациями степного типа, сходными с растительностью падин, в которых доминируют Agropyrum cristatum и Stipa lessingiana. В наиболее глубоких западинах развиваются кустарниковые степные сообщества с зарослями спирей (Spiraea hypericifolia и S. crenata). В некоторых современных геоботанических работах этот район относят к подзоне опустыненных степей степной зоны (Сафронова, 2002, цит. по: Новикова и др., 2004).
Климат рассматриваемой территории засушливый (Доскач, 1979). Испаряемость составляет 1000 мм при среднегодовом количестве осадков не выше 300 мм. Средняя температура июля 24°С, января —11°С; годовая амплитуда экстремальных температур 75—85°С. Лето жаркое и сухое. Максимальная дневная температура воздуха может достигать 40—45°С, а поверхность почвы нагревается до 60—70°С. Заморозки возможны с конца сентября, обычны — с середины октября. Зима холодная и малоснежная.
Анализ климатических показателей Северного Прикаспия выявил определенную цикличность в изменении климата — чередование длительных периодов с относительно повышенным и пониженным атмосферным увлажнением (Роде, 1959; Линдеман и др., 2005; Сапанов, 2007, и др.). Засушливый период пришелся на конец 20-х—сере-дину 80-х гг. 20 в., затем климат стал более влажным (за последние 50 лет годовая сумма осадков возросла более чем на 50 мм) и более теплым за счет повышения зимних температур. Повышение увлажнения отразилось на уровне грунтовых вод — он поднялся на 2 м, что привело к значительному изменению продуктивности растительности.
В этой статье мы рассматриваем особенности ярусной организации и сезонной динамики населения долгоносиков в местообитаниях с естественной растительностью, формирующихся во "влажную" фазу циклических изменений климата. По сравнению с "сухой" фазой климата (Хру-лева и др., 2011) в населении долгоносиков этого района заметно усилились позиции степных, неморально-степных и полизональных видов. По-видимому, в исследуемый период в полупустынных ландшафтах Северного Прикаспия сложился один из наименее "ксерофильных" (с высоким участием влаголюбивых видов) вариантов населения Curculionoidea.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собран в 2003 (22 апреля—2 мая и 30 июля—9 августа) и 2004 гг. (14 апреля—20 мая, 22 июня—14 июля, 3 сентября—10 октября) в трех типах сообществ — на участках солонцового комплекса (пустынные ассоциации на микроповышениях и степные — в западинах), а также в степных ассоциациях в падинах. Напочвенных насекомых со-
бирали ловушками Барбера (выставленными линиями по 10 штук примерно через 5 м каждая). В 2003 г. было выставлено 6 линий ловушек Барбера (по 2 на микроповышениях, в западинах и в падинах); весной 2004 г — 12 линий (по 5 — на микроповышениях и в западинах, 2 — в падинах); летом и осенью 2004 г. — 6 линий (по 3 — на микроповышениях и в западинах); всего отработано 6810 ловушко-суток. На всех трех элементах рельефа проводили также энтомологические укосы (всего — 668 стандартных укосов по 25 взм.). Кроме того, обкашивали отдельные растения и собирали жуков вручную. Анализ населения выполнен на основе данных по фоновым видам долгоносиков, наиболее обычным в стандартных количественных учетах (ловушки Бар-бера и энтомологическое кошение). К их числу относились виды, число собранных экземпляров которых хотя бы в одном из обследованных сообществ было выше балла "1" по пятибалльной шкале относительного обилия видов (Песенко, 1982). При оценке сходства состава населения применен метод автоматической классификации с использованием индекса Чекановского—Серенсена, форма b (Песенко, 1982), выполненный в программе MS Statisti-ca 6.0. Данные о биотопических и кормовых связях Curculionoidea взяты из следующих литературных источников: Арзанов, 1988, 1989, 1990, 1990а; Ка-люжная, 1983; Исаев, 1994; Коротяев и др., 1993; Ка-расёв, 1996; Юнаков, 2003; Дмитриева, 2005.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Из 109 видов долгоносикообразных жуков, собранных в 2003—2004 гг. в окрестностях стационара, на участках с естественной растительностью было отмечено 102 вида из 5 семейств: Urodon-tidae (3 вида), Apionidae (5 видов), Nanophyidae (6 видов), Dryophthoridae (1 вид) и Curculionidae (87 видов). Их список видов приведен ниже (используемые сокращения: м — микроповышения с пустынной растительностью, з — западины со степной растительностью, п — падины со степной растительностью; IV—X — сроки сбора (месяцы); жирным шрифтом выделен период пика численности).
Urodontidae
Bruchela schusteri Schilsky (з, п; V ) B. parvula Motsch. (м, з, п; V) B. muscula Daniel (п; VI) Apionidae
Taphrotopium steveni Gyll. (м, п; IV, VII, VIII) Diplapion sareptanum Desbr. (м; V) Ceratapion gibbirostre Gyll. (з, п; VI, VII) Stenopterapion tenue Kby. (м, з, п; V, VI, VII, VIII, IX)
Protapion filirostre Kby. (з, п; V, VII) Nanophyidae
Nanophyes marmoratus Gze. (з; V) N. sp. pr. globulus Germ. (з; IX)
60
XPy.EBA h gp.
N. hemisphaericus Ol. (3, n; V, VIII) Dieckmanniellus nitidulus Gyll. (m, 3, n; IV—X) Microon sahlbergi Sahlb. (3; VII) Hypophyes hyalinus Zher. (3; V) Dryophthoridae
Sphenophoruspiceus Pall. (3; VI)
Curculionidae
Entiminae
Euidosomus acuminatus Boh. (m, 3, n; V) Eusomus ovulum Germ. (m, 3, n; V) Psallidium maxillosum F. (n; IV,V) Mesagroicusporiventris Rtt. (m, 3, n; IV, V, VI, VII) Phyllobius brevis Gyll. (m, 3, n; V) Tanymecuspalliatus F. (m, 3; VI, VII) Phacephorus nebulosus Fehrs. (m; IV, V, VII) Ph. argyrostomus Gyll. (m, 3, n; IV, V, VI, VII, IX, X)
Cycloderespilosus F. (m, 3, n; IV, V, VI, VII, VIII, IX)
Otiorhynchus conspersus Germ. (m, 3, n; V, VI, VII, VIII, IX)
O. velutinus Germ. (m, 3, n; IV, V, VI, VII)
O. ovatus L. (3; IV, V)
Omias verruca Stev. (m, 3, n; IV, V)
O. rotundatus F. (m, 3, n; IV, V)
Humeromima nitida Boh. (m, 3, n; IV, V, VI, VII,
IX)
Ptochusporcellus Boh. (m, 3, n; V, VI, VII, IX) Trachyphloeus amplithorax Form. (m, 3, n; IV, V, VI, VII, VIII, IX, X)
Archaeophloeus inermis Boh. (m, 3, n; IV, V, VI) Sitona callosus Gyll. (m, 3, n; VI, VII, IX) S. longulus Gyll. (m,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.