ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 1, с. 3-6
Замечательному ученому Ю.М. Свирежеву (1938-2007) посвящается
ЮРИЙ СВИРЕЖЕВ В СОВРЕМЕННОЙ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ
22 февраля 2007 г. ушел из жизни профессор Юрий Михайлович Свирежев - физик, математик, генетик, эколог,... известный в России и за рубежом как крупнейший специалист в деле математизации естественнонаучного знания1, работавший в последние годы в Потсдамском Институте климатических исследований (Германия). Научное сообщество чутко реагировало на эту утрату2. Уже в августе 2008 г. вышел в свет специальный номер международного журнала "Ecological Modelling" (V. 216, № 2), посвященный памяти Юрия Сви-режева и содержащий статьи его многочисленных учеников и последователей из разных стран. С "Журналом общей биологии" Ю.М. Свирежев сотрудничал долго и плодотворно, и редакция подготовила к печати этот специальный выпуск из 9 работ отечественных авторов, идейно или/и методически связанных с творческим наследием Ю.М. Свирежева в той области современной биологии, которую сейчас принято называть математической или, более общо, теоретической экологией.
Вектор научных интересов Ю.М. Свирежева повернулся в эту область, по-видимому, в середине 60-х, после того как он, молодой кандидат физико-математических наук, познакомился с такими знаковыми фигурами, как Н.В. Тимофеев-Ресовский и А.А. Ляпунов1. Сотрудничество с Н.В. Тимофеевым-Ресовским предопределило тот значительный вклад, который Ю.М. Свирежев внес в развитие математической популяционной генетики своей докторской диссертацией и обобщением "фундаментальной теоремы естественного отбора" Р. Фишера (Свирежев, 1974; Свирежев, Пасеков, 1982, гл. IV). А теоретическая экология будоражила умы математиков XX века своим наиболее известным объектом, который сейчас называется популяционные уравнения Лотки-Воль-терра.
1 Научная биография на http://www.ifaran.ru/~lme/Laboratory/ RuLabSvirezhev.htm
2 См. http://www.pik-potsdam.de/institute/organization/scientific-departments/is/in-memoriam-yuri-svirezhev?searchterm= svirezhev, а также Гительзон с соавт., 2007.
Ю.М. Свирежев (1976) стал инициатором (и титульным редактором) публикации на русском языке знаменитой монографии В. Вольтерра (Уокегга, 1931) "Математическая теория борьбы за существование" - издания, которое опередило появление трудов ученого даже на английском (Бсиёо, Ziegleг, 1978). В своем послесловии к тому изданию Ю.М. Свирежев показал - по-видимому, впервые в математической экологии, -что уравнения Лотки-Вольтерра, эти формальные выражения абстрактного принципа "встреч", или "столкновений", вполне выводимы из физичес-
4
ЛОГОФЕТ
ких и биохимических представлений о превращениях органического вещества при трофических взаимодействиях между видами биосообщества, и сформулировал ограничения, при которых это возможно (см. также Свирежев, Логофет, 1978, § 4.2).
В 1976 г. Ю.М. Свирежев возглавил лабораторию математической экологии - новое подразделение в структуре Вычислительного центра АН СССР (г. Москва) и первое в СССР научное подразделение с таким именем. Организационная структура отражала отчетливо сложившуюся ситуацию: в нашей стране инициатива внедрения математических методов в биологию и экологию исходила от специалистов физико-математического толка. Научное мировоззрение, воспитанное на физических законах, пыталось и в биологии найти аналоги таких законов, поддающиеся математической формализации, т.е. выраженные в форме математических моделей реальных объектов и процессов. Эти модели в отличие от статистической природы издавна популярных биометрических методов всегда были попытками формализовать какие-то причинно-следственные механизмы, определяющие функционирование объекта - будь то организм, популяция, биосообщество, экосистема или биосфера в целом. А недоверчивое, мягко говоря, отношение "модельеров" к связям статистической природы объяснялось тем общеизвестным для математиков учебным примером, в котором коэффициент корреляции, вычисленный формально для двух случайных величин X и Y, априори не являющихся причиной и следствием, оказывается равным единице лишь только потому, что каждая из этих величин связана линейно с третьим фактором Z.
Развитие этой идеи представлено в настоящем выпуске статьей В.П. Пасекова, где содержатся примеры приложений корреляционного анализа в исследованиях популяционной изменчивости и делается сходный вывод о недостаточности такого анализа для количественного определения детерминированных общими причинами связей даже при линейных зависимостях. Альтернативная методическая парадигма, т.е. формализация некоего механизма (или нескольких механизмов), анализ получившейся модели и сравнение результатов с фактическими данными/знанием, прослеживается во всех остальных статьях номера в широком диапазоне масштабов организации объекта моделирования - от отдельного организма (дерева) до биосферы в целом.
Первой в этом ряду стоит работа В.В. Галицко-го, посвященная "квазитрехмерной" модели рос-
та дерева в высоту. От знаменитых "полигонов Вороного3", моделирующих пространственное распределение деревьев в двух горизонтальных измерениях древостоя, автор переходит к третьему "квазиизмерению" через популярную идею самоподобия, реализованную в оригинальной авторской концепции секционной (по высоте) структуры растущего дерева. Различные наборы параметров модели порождают разные формы предельного распределения биомассы по высоте, которые совпадают с силуэтами деревьев определенных видов.
В 70-е годы - в те времена скорее "юности", нежели зрелости экологического моделирования - "модельеры" часто сталкивались с ситуацией, когда современных знаний о предмете или фактических данных не хватает, чтобы, как говорили тогда, "замкнуть модель". Тогда Ю.М. Сви-режев предлагал своим ученикам использовать методический прием, который сейчас уже можно назвать "свирежевским принципом замещения". "Замещения" - потому, что его суть состоит именно в замещении того провала в знаниях/ данных некоторым дополнительным постулатом модели, который формулируется как "эмпирическое обобщение", т.е. такое положение, которое находится в русле теоретических представлений предметной области и которое невозможно опровергнуть на современном уровне знаний о предмете. "Свирежевским" - потому, что его ученики использовали этот принцип на протяжении всей истории свирежевской школы экологического моделирования. Первая из публикаций такого рода датируется 1978 г. (Рачко, 1978), а в настоящем выпуске эту методическую традицию продолжает статья Д.О. Логофета, в которой принцип замещения объединяется с экстремальным принципом (о нем будет сказано ниже) и применяется в условиях недостатка данных для калибровки матричных моделей динамики популяции со сложной структурой.
Математический аппарат моделей динамики популяций и сообществ издавна распадался на два принципиально разных класса: дифференциальные (например, лотка-вольтерровские) уравнения для моделей с непрерывным временем и разностные уравнения для моделей с временем дискретным. Если применение первых было в большей степени обязано физической традиции,
3 Многоугольники Вороного задают разбиение плоскости на выпуклые ячейки с центрами в случайном наборе точек, причем каждая грань ячейки равноудалена от двух соседних центров, - см., например, http://www.philippovich.ru/ Library/Books/ITS/wwwbook/2_sb/volkov.htm
ЮРИЙ СВИРЕЖЕВ В СОВРЕМЕННОЙ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ.
5
то вторые в точности соответствовали биологической практике съема данных в дискретные моменты времени, а виды с неперекрывающимися поколениями даже не имели иной альтернативы. Упомянутые выше матричные модели популяций со сложной структурой - это один из примеров разностного подхода, который мотивирован ежегодным сбором данных в (фенологически) один и тот же момент времени внутри сезона. Новаторским, с этой точки зрения, оказывается класс дискретно-непрерывных моделей, предложенный в статье Л.В. Недорезова с соавт.: рождение каждого нового поколения рассматривается как дискретный процесс, а выживание особей в промежутках между моментами рождения - как процесс непрерывный. Полученные модели обладают большим диапазоном возможностей в описании и предсказании колебаний численности реальных популяций.
То, что биология видов в трофических взаимодействиях должна определять и качественный вид трофической функции (functional response) в соответствующих моделях "хищник - жертва", было понято, еще когда К.С. Холлинг определил основные типы функционального отклика (Holling, 1965). Ю.М. Свирежев был среди первых, кто обратил внимание на то, что смена функционального вида этого отклика, или трофической функции, способна существенно изменить фазовый портрет системы "хищник - жертва" (Свирежев, Логофет, 1978, гл. III), и его интерес к этой теме не угасал до последних дней (Svirezhev, 2008). Полезную сводку популярных сегодня видов трофической функции содержит статья Тютюнова с соавт., где предлагаются и оригинальное обобщение, и экспериментальная методика определения параметров трофической функции для системы коловратки - микроводоросли in vitro.
Экстремальный принцип - это еще один методический прием, заимствованный популяцион-ными моделями из теоретической механики: финальное состояние модели таково, что некоторая функция от ее переменных или функционал на модельных траекториях, поддающиеся содержательной интерпретации, достигает со временем своего экстремального значения, т.е. минимума или максимума в зависимости от смысла функции, получившей название целевой (Свирежев, Логофет, 1978, гл. VII). Сам Ю.М. Свирежев был далек от признания гносеологической роли этого принципа, что было бы эквивалентно признанию справедливости телеологического принципа в теоретической биологии (ibidem, § VII.9), но высоко ценил его полезность в деле формального описа-
ния модельных решений. Идейно созвучна с этим принципом статья В.В. Ильичева об эволюционно устойчивых значениях параметров в моделях динамики популяций, а в статье В.Н. Разжевайкина принцип представлен в его наиболее общей формулировке, ох
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.