ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № S, с. S83-S91
=ЗООЛОГИЯ =
УДК 599.323.4.591
ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ, АГРЕССИВНОСТЬ И СЕКРЕЦИЯ ТЕСТОСТЕРОНА У САМЦОВ ГРЫЗУНОВ: КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ
© 2013 г. В. С. Громов, В. В. Вознесенская
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: vsgromov@mail.ru Поступила в редакцию 22.10.2012 г.
Для проверки существующих гипотез о зависимости между системой спаривания, репродуктивной стратегией, агрессивностью и секрецией тестостерона (Т) проведено сравнение взаимодействий в тестах парного ссаживания, уровня заботы о потомстве и содержания Т в семенниках у самцов шести видов грызунов (Clethrionomys rutilus, Meriones meridianus, Microtus arvalis, Lagurus lagurus, Lasiopodomys mandarinus, Meriones unguiculatus) с разными типами пространственно-этологической структуры (ПЭС). Показано, что у видов с промискуитетом и иерархией доминирования среди самцов (C. rutilus, M. meridianus, ПЭС типа II) указанная зависимость отсутствует. Отрицательная корреляция выявлена у M. arvalis — вида со слабыми парными связями и конкуренцией самцов за рецептивных самок (ПЭС типа III). У видов с прочными парными связями и структурированными семейными группами (L. mandarinus, M. unguiculatus, ПЭС типа IV) обратной зависимости между секрецией Т и родительским поведением самцов также не обнаружено. Более того, у самцов L. mandarinus андрогены, по-видимому, стимулируют заботу о потомстве.
DOI: 10.7868/S0002332913050068
Забота о потомстве у самцов — относительно редкое явление среди позвоночных животных. В последние три-четыре десятилетия этот феномен находится в фокусе многих зоологических и физиологических исследований (Elwood, 1975; Har-tung, Dewsbury, 1979; Dewsbury, 1985; Oliveras, Novak, 1986; Gubernick, Alberts, 1987; Hegner, Wing-field, 1987; Wingfield et al., 1990; Reburn, WinneEdwards, 1999; Wynne-Edwards, 2001; Wang, Insel, 1996; Clark et al., 1997; Громов, 2009а, б, 2010; Громов, Вознесенская, 2009, 2010, 2012). Благодаря этим исследованиям обнаружены определенные закономерности, свидетельствующие о взаимосвязи между системой спаривания и репродуктивной стратегией вида, с одной стороны, и поведением самцов, контролируемым андрогенами, с другой стороны. В соответствии с одной из гипотез (Trivers, 1972) наиболее высокий репродуктивный успех самцов должен обеспечиваться их стремлением к спариванию с наибольшим (по возможности) числом самок, что сопряжено с уклонением от родительской заботы.
Это правило, справедливое для многих видов, имеет, однако, ряд исключений в разных систематических группах позвоночных, в том числе у рыб (Gross, Sargent, 1985), птиц (Ketterson et al., 1992) и грызунов (Dewsbery, 1985; Wang, Insel, 1996; Громов, 2008). У сезонно размножающихся видов птиц обнаружена отрицательная корреляция (trade-off) между частотой агрессивных контактов
самцов с другими особями своего пола в репродуктивный период и проявлением заботы о потомстве в связи с повышением уровня секреции тестостерона, негативно влияющего на отцовское поведение (Hegner, Wingfield, 1987; Wing-field et al, 1990; Ketterson, Nolan, 1992).
Существует убеждение, что повышение секреции тестостерона у самцов ведет к увеличению их агрессивности. Однако между агрессивностью и секрецией тестостерона не обнаруживается прямой зависимости, по крайней мере, у некоторых видов птиц (Dittami, Reyer, 1984; Wingfield, Ra-menofsky, 1985). Результаты немногочисленных пока исследований физиологических механизмов регуляции агрессивного и родительского поведения грызунов настолько противоречивы, что судить о каких-либо общих закономерностях невозможно. У ряда видов изучали влияние кастрации самцов на их поведение по отношению к детенышам. У монгольской песчанки Meriones unguiculatus кастрация стимулировала отцовское поведение (Clark, Galef, 1999), но у прерийной полевки Microtus ochrogaster, для которой также характерен семейно-групповой образ жизни, она либо никак не влияла на отцовское поведение (Lonstein, De Vries, 1999b), либо подавляла родительскую заботу. У этого вида тестостерон, возможно, служит гормоном, стимулирующим заботу о потомстве у самцов (Wang, De Vries, 1993). По другим данным тестостерон может подавлять родительское пове-
дение самцов (Clark, Galef, 1999, 2001), однако половые различия в родительском поведении не всегда зависят от уровня секреции андрогенов (Lonstein, De Vries, 2000).
У ряда видов выявлена специфическая динамика секреции тестостерона, связанная с послеродовым эструсом самок: концентрация тестостерона в крови самцов увеличивается незадолго до рождения детенышей, а затем снижается (Brown et al., 1995; Reburn, Winne-Edwards, 1999). У некоторых видов обнаруживается не отрицательная, а положительная зависимость между агрессивностью, уровнем секреции тестостерона и проявлениями родительской заботы (Trainor, Marler, 2001; Громов, Вознесенская, 2009; Громов, Осадчук, 2013). Эти противоречивые данные свидетельствуют о необходимости проведения дальнейших исследований для выявления общих закономерностей и проверки сформулированных выше гипотез в отношении грызунов.
Цель работы — оценка корреляции между агрессивностью, уровнем секреции тестостерона в семенниках и родительским поведением самцов у шести видов грызунов с разными типами про-странственно-этологической структуры (ПЭС) для верификации существующих гипотез (Trivers, 1972; Wingfield et al, 1990; Ketterson, Nolan, 1992). В соответствии с ранее разработанной классификацией (Громов, 2005, 2008) ПЭС популяций грызунов можно разделить на четыре типа.
Тип I характерен для условно одиночных видов, у которых взрослые особи одного пола занимают обособленные индивидуальные участки обитания благодаря охране их границ или внутреннего "ядра" (core area). Социальные отношения у этой категории видов основаны на территориальном доминировании, характерном преимущественно для самок, и иерархии доминирования среди самцов во временных агрегациях, если таковые образуются в сезон размножения. Система спаривания — промискуитет или полигиния. Альянсы самцов с самками образуются на очень короткий срок — от нескольких часов до нескольких суток. Самки выращивают потомство без участия самцов.
Тип II характерен для видов с относительно постоянными агрегациями взрослых особей, в которых степень обособленности участков обитания самок относительно высока, но участки обитания самцов значительно перекрываются. Самцы конкурируют за самок в сезон размножения, и у них формируется иерархия доминирования. Система спаривания — промискуитет или полигиния. Самцы объединяются с самками также на относительно короткий период (максимум на две недели). Самки, судя по наблюдениям в природе, выращивают потомство без заметного участия самцов.
У видов со слабоконсолидированными семейными группами (тип III) самец с самкой, образующие пару, занимают перекрывающиеся участки обитания. Взаимоотношения между взрослыми особями и другими членами семейной группы, к которым относится исключительно потомство семейной пары, характеризуются повышенной толерантностью. Иерархия проявляется в доминировании взрослых особей над молодыми членами группы. Молодняк, достигший половой зрелости, как правило, расселяется. Иногда образуются моногамные пары, но половые партнеры (особенно самцы) в сезон размножения спариваются с особями из соседних семей, поэтому наряду с моногамией отмечается полигиния, сочетающаяся с конкуренцией самцов за самок. У многих видов самцы принимают участие в воспитании потомства.
Тип IV объединяет виды с семейными группами, отличающимися сложной социальной организацией и кооперацией в различных формах деятельности. В составе семейной группы выделяется репродуктивное "ядро" — семейная пара или самец с двумя-тремя самками, реже самка с дву-мя-тремя самцами. К остальным членам группы относятся два-три выводка молодых зверьков, реже большее число молодых и полувзрослых особей. Внутригрупповые отношения характеризуются высокой степенью толерантности, и агрессивные взаимодействия крайне редки. Хорошо выражена возрастная иерархия: доминирование взрослых особей над молодыми, а среди молодняка — особей старшего возраста над младшими. Нередко образуются моногамные пары, но половые партнеры в сезон размножения могут спариваться с особями из соседних семейных групп, поэтому наряду с моногамией отмечается факультативная полигиния и полиандрия. Взрослые самцы и полувзрослые члены группы проявляют активную заботу о детенышах. Прочность парных связей у этой категории видов наиболее высока.
Рабочая гипотеза, проверяемая в настоящем исследовании, заключается в том, что у грызунов с разными типами ПЭС возможны различия, характеризующие взаимосвязь агрессивности самцов, секреции тестостерона и родительского поведения. В частности, у видов с агрегациями и иерархией доминирования самцов, конкурирующих за самок (ПЭС типа II), доминирующие самцы должны отличаться повышенной секрецией тестостерона, который стимулирует агрессивность и подавляет родительское поведение. У видов с семейно-групповым образом жизни (ПЭС типов III и IV), судя по результатам ранее проведенных исследований, взаимосвязь между агрессивностью самцов, секрецией тестостерона и родительским поведением может проявляться по-разному, и делать прогнозы существования отри-
цательной корреляции у какого-либо конкретного вида затруднительно.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе использованы лабораторные популяции шести видов грызунов (4-8-е поколения особей, отловленных в природе и содержавшихся в виварии Научно-экспериментальной базы "Черноголовка" ИПЭЭ РАН): красная полевка СШНп-опошуз тШш (тип II), полуденная песчанка Шгп-опгз тепШапш (тип II), обыкновенная полевка М1сгоШ$ агуаШ Г. оЪнсигин (тип III), степная пеструшка Lagurus \agurus (тип III), китайская полевка Ьанюройошун тапйаппт (тип IV) и монгольская песчанка Meriones unguiculatus (тип IV). Наблюдения и эксперименты поводили в 2008—2011 гг. В экспериментах использовали 20—30 семейных пар каждого вида. Пары формировали из особей в возрасте 3—5
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.