ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2009, том 427, № 1, с. 129-131
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 599.323.4
ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ, АГРЕССИВНОСТЬ И СЕКРЕЦИЯ ТЕСТОСТЕРОНА У САМЦОВ КИТАЙСКОЙ ПОЛЕВКИ (ЬЛ810Р0Б0М¥8 МЛШЛИШШ)
© 2009 г. В. С. Громов, В. В. Вознесенская
Представлено академиком Д.С. Павловым 08.12.2008 Поступило 11.12.2008 г.
Забота самцов о своем потомстве - относительно редкое явление среди млекопитающих [1]. Последние два десятилетия это явление привлекает пристальное внимание исследователей; описан ряд закономерностей, связанных с этим феноменом. Согласно гипотезе Трайверса [2] высокий репродуктивный успех самцов должен обеспечиваться стремлением к спариванию с наибольшим (по возможности) числом самок и соответственно уклонением от родительской заботы. У территориальных видов птиц выявлена отрицательная зависимость между частотой агрессивных контактов самцов с другими особями своего вида и заботой о потомстве, что объясняется повышением уровня секреции тестостерона [3, 4]. В этой связи выдвигается предположение, что высокий уровень секреции тестостерона негативно влияет на родительское поведение самцов (гипотеза Уинг-филда). У многих видов грызунов, в подтверждение гипотез Трайверса и Уингфилда, обнаруживается прямая зависимость между агрессивностью и уровнем секреции тестостерона [1]. Установлено также, что тестостерон может подавлять родительское поведение самцов [5]. Однако далеко не всегда половые различия в родительском поведении зависят от уровня секреции тестостерона [6]. Например, для целого ряда видов выявлена специфическая динамика секреции тестостерона, связанная с послеродовым эструсом самок: концентрация тестостерона в крови самцов увеличивается незадолго до рождения детенышей, а затем значительно снижается [7, 8]. Таким образом, закономерности, сформулированные в двух указанных выше гипотезах, прослеживаются не у всех видов грызунов и требуют экспериментальной проверки.
В настоящем исследовании в качестве объекта выбрана китайская полевка, для которой харак-
Институт проблем экологии и эволюции
им. АН. Северцова
Российской Академии наук, Москва
терен семейно-групповой образ жизни. Семейные группы обычно состоят из пары взрослых особей с разновозрастным потомством и занимают обособленные и, по-видимому, охраняемые участки обитания; самец ухаживает за новорожденными детенышами наравне с самкой [9, 10]. Данных, позволяющих судить о взаимосвязи родительского поведения с агрессивностью и уровнем секреции тестостерона у самцов этого вида, нет.
Для проведения экспериментов сформировали 30 пар особей в возрасте 4-5 мес, выращенных в лабораторных условиях и ранее не приносивших потомства. Каждую семейную пару содержали в стандартной пластиковой клетке размером 60 х х 35 х 20 см. Зверьки получали в достатке зерновую смесь, морковь, свеклу и яблоки. Для тестирования отобрали две группы самцов. Одну из них (группа 1, n = 11) составляли самцы из семейных пар, чьи детеныши погибли в течение первых 23 дней после рождения (нередкое явление в лабораторных популяциях китайской полевки). Вторую (группа 2, n = 11) составили самцы из семейных пар, успешно выкормивших детенышей (тестирование проводили, когда детеныши достигли возраста 10-12 дней). В тестах парного ссаживания на "нейтральной территории" сравнивали поведение самцов из экспериментальных групп 1 и 2. Ссаживание проводили по ранее отработанной методике [11], помещая пары самцов на 10 мин в стеклянный аквариум размером 40 х 30 х 30 см с предварительной 10-минутной адаптацией. В течение каждого теста регистрировали миролюбивые и агрессивные акты, защитные (оборонительные) стойки и избегание контактов с партнером. По окончании тестирования самцов забивали; оба семенника аккуратно отделяли от жировой ткани и взвешивали. Семенники хранили при температуре -20°С до момента анализа на содержание тестостерона.
Для количественного анализа различий в поведении самцов использовали методы непараметрической статистики: Mann-Whitney U-test, Wil-
130
ГРОМОВ, ВОЗНЕСЕНСКАЯ
Таблица 1. Различия в частотах инициированных взаимодействий у доминирующих и подчиненных самцов китайской полевки (Ь. mandarinus) в тестах парного ссаживания (число актов за 1 мин, М ± т)
Самец Миролюбивые взаимодействия Агрессивные акты Защитные стойки Избегание контактов
Доминант 1.41 ± 0.39 1.64 ± 0.57 0 0.10 ± 0.04
Субординант 0.89 ± 0.22 0.05 ± 0.03 1.10 ± 0.26 2.14 ± 0.72
(Wilcoxon test) p > 0.05 p = 0.0011 p = 0.0012 p = 0.0235
coxon matched pairs test, Spearmen correlation R. Полученные данные обрабатывали с помощью пакета программ Statistica 6.0.
Для определения содержания тестостерона в семенниках использован метод твердофазного иммуноферментного анализа с предварительной экстракцией гормона из гомогенатов ткани [14]. Семенники трижды смачивали в 1 мл фосфатного буфера в течение 10 с, а затем тщательно гомогенизировали стеклянной лопаточкой в фарфоровой посуде. Экстракцию проводили трижды, используя по 4 мл этилацетата ("Panreac"). Надосадочную жидкость полностью сливали и выпаривали при 25°C под тягой в течение 10-12 ч. Осадок растворяли в 70%-ном растворе метанола. Концентрацию тестостерона определяли спектрофотометри-чески (Spectra-Max 340, "Molecular Devices", США) при длине волны 450 нм. Были использованы готовые наборы реактивов ELISA Testosterone ("DRG", США). Построение калибровочной кривой и статистическую обработку результатов производили при помощи пакета программ к спектрофотометру (SoftMax Pro 4.0). Содержание тестостерона оценивали в нг в расчете на два семенника.
Тесты парного ссаживания самцов показали, что в каждой паре можно было выделить доминанта и субординанта. Доминанты отличались высокой частотой инициированных агрессивных актов, а субординанты чаще демонстрировали защитные стойки и избегание контактов с партнером (см. табл. 1). Масса тела доминантов (в среднем 38.9 ± 3.2 г) практически не отличалась от таковой у субординантов (в среднем 39.2 ± 2.2 г). Следовательно, социальный ранг самцов не зависел от их физических характеристик. Среди доминантов оказалось 7 самцов, проявлявших родительскую заботу, среди субординантов - меньшее их число (4), однако достоверной связи между социальным рангом и заботой о потомстве, как показал корреляционный анализ, не выявлено (R = = 0.27, t(N-2) = 1.267, p = 0.219), равно как и между частотой агрессивных актов и проявлением родительской заботы (R = 0.27, t(N-2) = 1.259, p = 0.222).
Различия в уровне секреции тестостерона у доминантов (87.8 ± 7.8 нг) и субординантов (82.8 ± ± 13.5 нг) оказались невелики и статистически недостоверны (Wilcoxon matched pairs test, Z = 0.177, p = 0.858). Напротив, обнаружены достоверные
различия в уровне секреции тестостерона у самцов в семейных парах, успешно выкормивших детенышей (99.2 ± 10.0 нг), в сравнении с самцами, лишенными возможности ухаживать за детенышами из-за их гибели (71.5 ± 10.3 нг): Mann-Whit-пеу и^, г = 2.002, р = 0.045.
Таким образом, проведенное нами исследование показало, что социальный статус самцов, установленный в тестах парного ссаживания на "нейтральной территории", и соответственно их агрессивность не зависят от уровня секреции тестостерона в семенниках. Не обнаружено также существенной связи между заботой о потомстве и социальным статусом самцов, а также их агрессивностью. Полученные результаты вполне согласуются с особенностями популяционной экологии китайской полевки. Семейные группы этого вида занимают обособленные участки обитания, которые, по-видимому, охраняются взрослыми особями круглый год [9]. Охрана территории является особой экологической стратегией, при которой отсутствует жесткая конкуренция между самцами за рецептивных самок, и кроме того нивелируется значение физических характеристик особи, поскольку резидент на своем участке успешно противостоит любому, даже более сильному сопернику. Как следствие, жесткая связь между агрессивностью и уровнем секреции тестостерона, равно как и связь между социальным рангом особи и заботой о потомстве, становится излишней. В природе социальный статус самцов китайской полевки определяется не успехом в конкурентной борьбе за самок, а их способностью к эффективной охране территории.
Особого внимания заслуживает тот факт, что уровень секреции тестостерона в семенниках оказался выше у самцов, проявлявших заботу о детенышах, в сравнении с теми, чьи детеныши погибли. Этот феномен может иметь двоякое объяснение. Во-первых, повышение уровня секреции тестостерона у самцов может быть обусловлено необходимостью усиления охраны семейно-груп-пового участка в период выкармливания детенышей. Во-вторых, можно предположить, что тестостерон действительно играет существенную роль в стимуляции родительского поведения у самцов китайской полевки. Стимулирующий эффект тестостерона может проявляться не напря-
ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ
мую, а в результате ароматизации, т.е. превращения этого гормона при участии ряда ферментов в эстрадиол (Е2) в средней преоптической области головного мозга, ответственной за активацию родительского поведения [13]. Во всяком случае, именно такую гипотезу предлагают авторы одного из исследований [1], посвященного физиологическим механизмам регуляции родительского поведения калифорнийского хомячка Регошувсш саИЮгшсш, для которого так же, как и для китайской полевки, характерен семейно-групповой образ жизни с круглогодичной охраной территории.
У других изученных видов грызунов, например Мегюпев и^шсиМш [5] или МюгоШв осИго§аз!ег [12], тестостерон, напротив, подавляет проявление родительской заботы у самцов. В связи с этим можно констатировать, что основные положения гипотез Трайверса и Уингфилда требуют корректировки, особенно в приложении к тем видам грызунов, у которых активную заботу о потомстве проявляют как самки, так и самцы. Существенный недостаток экспериментальных данных о механизмах регуляции родительского, в особенности отцовского, поведения у разных видов грызунов свидетельствует о необходимости расширения подобных исследований и вовлечения в них большего числа видов с различными экологически
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.