научная статья по теме ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ И СЕКРЕЦИЯ ТЕСТОСТЕРОНА У САМЦОВ ЛЕСНЫХ ГРЫЗУНОВ: СЕНСИТИЗАЦИЯ И АНДРОГЕННАЯ СТИМУЛЯЦИЯ РОДИТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ И СЕКРЕЦИЯ ТЕСТОСТЕРОНА У САМЦОВ ЛЕСНЫХ ГРЫЗУНОВ: СЕНСИТИЗАЦИЯ И АНДРОГЕННАЯ СТИМУЛЯЦИЯ РОДИТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 4, с. 423-430

=ЗООЛОГИЯ =

УДК 599.323.4

ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ И СЕКРЕЦИЯ ТЕСТОСТЕРОНА У САМЦОВ ЛЕСНЫХ ГРЫЗУНОВ: СЕНСИТИЗАЦИЯ И АНДРОГЕННАЯ СТИМУЛЯЦИЯ РОДИТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ

© 2015 г. В. С. Громов*, Л. В. Осадчук**

*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 **Институт цитологии и генетики СО РАН, 630090 Новосибирск, просп. Академика Лаврентьева, 10 E-mail: vsgromov@mail.ru Поступила в редакцию 17.09.2014 г.

Изучена реакция самцов трех видов лесных грызунов (Myodes clethrionomys, M. rutilus, Apodemus uralensis) на детенышей в сопоставлении с их размерными характеристиками и уровнем андрогени-зации. У самцов двух видов полевок (M. clethrionomys, M. rutilus) обнаружено проявление заботы о детенышах в случае регулярных контактов с ними (эффект сенситизации). Показано, что концентрация тестостерона в сыворотке крови, а также содержание тестостерона в семенниках у самцов M. clethrionomys, проявлявших заботу о потомстве, были выше, чем в выборке самцов, склонных к инфантициду. У самцов M. rutilus, контактировавших с детенышами, также выявлено повышенное содержание тестостерона в семенниках и сыворотке крови. У самцов A. uralensis не обнаружено ни проявлений заботы о потомстве, ни существенных различий в концентрации тестостерона в семенниках и сыворотке крови.

DOI: 10.7868/S0002332915040074

Забота о потомстве у самцов грызунов — относительно редкое явление (Kleiman, Malcolm, 1981), привлекающее внимание этологов и физиологов в последние три десятилетия (Härtung, Dewsbury, 1979; Brown, Moger, 1983; Dewsbury, 1985; Gubernick, Nelson, 1989; Brown et al., 1995; Lonstein, De Vries, 1999, 2000). Теоретически репродуктивный успех самцов может быть максимальным, если они спариваются с наибольшим по возможности числом самок и уклоняются от родительской заботы (Trivers, 1972). Известно, что половая активность самцов контролируется стероидными гормонами, и в первую очередь тестостероном, секреция которого возрастает в репродуктивный период, а его повышенная секреция негативно отражается на родительском поведении (Gandelman, vom Saal, 1975; Brown, Moger, 1983; Wingfield et al., 1990; Ketterson, Nolan, 1992). Однако существуют исключения из этого правила, особенно среди грызунов, ведущих семейно-групповой образ жизни (Lonstein, De Vries, 2000; Trainor, Marler, 2001; Громов, Вознесенская, 2009, 2012). Эти исключения вызывают наибольший интерес у исследователей и поднимают ряд существенных вопросов о гормональных механизмах стимуляции отцовского поведения.

Грызуны во многих отношениях являются удобной моделью для изучения полового и родительского поведения, а также гормональных ме-

ханизмов его регуляции (Gubernick, Nelson, 1989; Numan, 1994; Brown et al., 1995; Clark, Galef, 2000; Wynne-Edwards, Reburn, 2000; Numan, Insel, 2003). Для большинства видов грызунов характерен промискуитет, и связанная с ним репродуктивная стратегия, как правило, исключает выполнение родительских обязанностей. Однако самцы некоторых видов с подобной репродуктивной стратегией демонстрируют активную заботу о потомстве в лабораторных условиях, особенно при длительном разведении в неволе (Hartung, Dewsbury, 1979; McGuire, 1997; Громов, 2009а). В связи с этим возникают вопросы: какие внешние и внутренние факторы стимулируют родительское поведение самцов и возможно ли проявление заботы о потомстве у них в естественных условиях?

Для многих видов лесных грызунов, особенно лесных полевок (Myodes (=Clethrionomys) glareolus, M. rutilus) и лесных мышей (в частности, Apodemus uralensis), характерны промискуитет и конкуренция самцов за самок, сопряженная с формированием отношений иерархического доминирования. В сезон размножения самки этих видов, живущие оседло, занимают обособленные участки обитания; самцы значительно более подвижны, участки их обитания широко перекрываются и формируют агрегации (breeding colonies), в состав которых входит несколько взрослых разнополых

особей; парные связи слабые, и самцы редко посещают норы беременных и кормящих самок; самцы либо индифферентны к детенышам, либо убивают их (Наумов, 1951; Кошкина и др., 1972; Миронов, 1979; Смирин, 1979; Bondrup-Nielsen, Ims, 1986; Bujalska, Grüm, 1989; Bujalska, 1990; Осипова, Сербенюк, 1992; Чистова, 1998; Bujalska, Saitoh, 2000; Громов, 2013).

Лабораторные исследования показывают, что некоторые самцы M. rutilus и M. glareolus проявляют заботу о потомстве, выражающуюся по крайней мере в том, что они затаскивают детенышей в гнездо, согревают их и иногда вылизывают (Громов, 2009а; Громов, Осадчук, 2013). Установлена также определенная взаимосвязь между характеристиками поведения самцов этих двух видов полевок и продукцией тестостерона в семенниках (Громов, Вознесенская, 2013; Громов, Осадчук, 2013). Сведения о проявлениях родительского поведения и уровне секреции тестостерона у самцов A. uralensis отсутствуют.

Цель исследования — поиск взаимосвязи между этологическими и физиологическими показателями на основе оценки и сравнения проявлений родительского поведения, а также содержания тестостерона в сыворотке крови и семенниках у самцов трех указанных видов грызунов в стандартизованных экспериментальных условиях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Условия длительного разведения в неволе могут оказывать существенное влияние на родительское поведение самцов грызунов (Hartung, Dewsbury, 1979; Xia, Millar, 1988; Громов, 2013), поэтому в нашем исследовании под наблюдением находились преимущественно особи первого поколения, рожденные в неволе от взрослых особей M. glareolus и A. uralensis, отловленных в природе. Ареал M. rutilus находится за пределами Московской обл., где проводилось исследование. Отлов этих полевок в природе был невозможен, поэтому единственным их источником оставалась лабораторная популяция особей 8—9-го поколения, рожденных в неволе от производителей, завезенных из Свердловской обл.

Для отлова грызунов, который проводили в мае—июне 2011—2013 гг. в лесном массиве вблизи Научно-экспериментальной базы (НЭБ) "Черноголовка" ИПЭЭ РАН в Московской обл., использовали сетчатые живоловки с приманкой (хлеб с растительным маслом), которые проверяли дважды в сутки (утром и вечером). Отловленных взрослых самцов и самок M. glareolus и A. uralensis, а также взрослых особей из лабораторной популяции M. rutilus ссаживали попарно и содержали в виварии НЭБ "Черноголовка" в пластиковых клетках размером 60 х 35 х 20 см с древесными

стружками в качестве подстилки и сеном для обустройства гнезда. Режим освещения в виварии и лабораторных помещениях был естественным (нерегулируемым), а температура — 20 ± 3°C. Зверьки получали в достатке зерновую смесь (овес с семенами подсолнечника), сочные корма (капуста, морковь, свекла, яблоки), творог, грецкие орехи, мед и воду. Семейные пары успешно размножались, и число детенышей в выводках варьировало от четырех до восьми.

Для проведения дальнейших наблюдений и экспериментов в июне—августе 2011—2013 гг. по мере рождения и подрастания детенышей формировали семейные пары из особей в возрасте 1.5—2 мес. с минимальной степенью родства. В общей сложности было сформировано 27 пар M. glareolus, 20 пар M. rutilus и 20 пар A. uralensis. Пары содержали в пластиковых клетках размером 60 х 35 х 20 см с древесными опилками и сеном. По ходу исследования семейные пары каждого вида спонтанно разделились на две практически равные по численности группы. В группе I потомство появилось в течение 1—2 мес. после ссаживания самцов с самками, а в группе II потомства не было и признаки беременности у самок отсутствовали. Таким образом, самцы группы I в отличие от самцов группы II контактировали с детенышами до начала тестирования.

Родительское поведение самцов оценивали на 5-е сут после рождения детенышей в соответствии с ранее предложенной (Lonstein, De Vries, 1999) и модифицированной нами методикой. Тестирование самцов проводили с 20:00 до 24:00 в темном помещении, подсвеченном лампой мощностью 25 Вт. Каждого самца отсаживали в отдельную накрытую прозрачным стеклом пластиковую клетку размером 60 х 35 х 20 см с тонким слоем опилок на дне и деревянным гнездовым домиком. После двухчасовой адаптации в ту же клетку помещали одного детеныша из собственного выводка (самцы группы I) либо чужого детеныша (самцы группы II) и в течение 60 мин регистрировали поведение самцов на видеокамеру Panasonic SDR-H280 (Япония). Впоследствии при просмотре видеозаписи действия самцов оценивали в баллах: самцы, занесшие детеныша в гнездо (pup retrieval), получали 3 балла; самцы, подходившие и обнюхивавшие детеныша, но не проявлявшие родительского поведения, получали 2 балла; поведение самцов, убивших детеныша во время тестирования (инфантицид), оценивали 1 баллом.

На следующий день после проведения поведенческих тестов самцов взвешивали (с точностью до 0.5 г) и декапитировали. Периферическую кровь собирали в пробирки (Eppendorf, Германия), а извлеченные семенники взвешивали (с точностью до 1 мг) и также помещали в пробирки (Eppendorf) с фосфатным буфером. Сбор

Таблица 1. Масса тела и пары семенников, а также содержание тестостерона (Т) в сыворотке крови и семенниках (М ± $Е) у самцов трех видов лесных грызунов в двух экспериментальных группах

Вид и оцениваемый параметр Группа I (пары с потомством) Группа II (пары без потомства)

Myodes glareolus * (n =14) (n = 13)

Масса тела, г 22.4 ± 1.1 20.4 ± 1

Масса семенников, мг 821 ± 33** 708 ± 38

Концентрация Т в сыворотке крови, нмоль/мл 14.1 ± 3.6 10.9 ± 3.2

Содержание Т в паре семенников, нг 105.4 ± 9.5 100.6 ± 10.1

Myodes rutilus (n = 10) (n = 10)

Масса тела, г 20.3 ± 0.5 19.8 ± 0.8

Масса семенников, мг 345 ± 22 309 ± 33

Концентрация Т в сыворотке крови, нмоль/мл 39.6 ± 8.5*** 21.3 ± 3

Содержание Т в паре семенников, нг 82.9 ± 9.6*** 54.8 ± 2.7

Apodemus uralensis (n = 10) (n = 10)

Масса тела (г) 23.7 ± 1.1 23.6 ± 0.6

Масса семенников, мг 389 ± 23 436 ± 27

Концентрация Т в сыворотке крови, нмоль/мл 5.3 ± 1.3 5.1 ± 1.3

Содержание Т в паре семенников, нг 43.1 ± 2.

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»