ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2012, том 442, № 6, с. 841-844
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 599.323.4
ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ, СОЦИАЛЬНЫМ РАНГ И СЕКРЕЦИЯ ТЕСТОСТЕРОНА У САМЦОВ МОНГОЛЬСКОЙ (МЕМОКЕЗ иКСиЮТЕАТиЗ) И ПОЛУДЕННОЙ (МЕМОКЕЗ МЕК1Б1АКи8) ПЕСЧАНОК © 2012 г. В. С. Громов, В. В. Вознесенская
Представлено академиком Д.С. Павловым 18.10.2011 г. Поступило 07.11.2011 г.
Согласно гипотезе Трайверса [1] особи мужского пола у млекопитающих, птиц и других представителей высших позвоночных проявляют стремление спариваться с наибольшим (по возможности) числом самок, чем обеспечивается максимальный репродуктивный успех, и уклоняются от воспитания потомства. В исследованиях на ряде видов сезонно размножающихся воробьиных птиц показано, что наиболее конкурентоспособные самцы отличаются повышенной агрессивностью, высоким уровнем секреции тестостерона в репродуктивный период и слабой заботой о потомстве [2, 3]. У грызунов зависимость между агрессивностью самцов, секрецией тестостерона и заботой о детенышах изучена очень слабо. Имеющиеся данные противоречивы [4—8] и свидетельствуют, что компромисс (trade-off) между повышенной агрессивностью самцов, конкурирующих за рецептивных самок в сезон размножения, и их родительскими обязанностями у видов с разными репродуктивными стратегиями может реализоваться различными путями. Гипотеза Трайверса, по-видимому, имеет ряд исключений, которые требуют объяснения. Для прояснения этого вопроса необходимо расширение исследований и списка изучаемых видов.
Объектом настоящего исследования выбраны два вида грызунов с разными репродуктивными стратегиями — монгольская и полуденная песчанки. Для монгольской песчанки характерны прочные парные связи и семейно-групповой образ жизни с активным участием самцов в воспитании потомства. У полуденной песчанки, характеризующейся промискуитетной системой спаривания, формируются агрегации взрослых особей со слабыми парными связями, и самцы в сезон размножения конкурируют за рецептивных самок [9].
Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова
Российской Академии наук, Москва
Под нашим наблюдением находились особи 4-5-го поколения, рожденные в неволе от производителей, отловленных в республиках Тува (М. шп^сиМш) и Калмыкия (М. шейШапш). Для экспериментов отобрали 20 пар каждого вида, составленных из особей в возрасте около трех месяцев, ранее не приносивших потомства. Пары содержали в стеклянных террариумах размером 45 х 30 х 30 см с древесными опилками и деревянными гнездовыми домиками с сеном. Наблюдения и эксперименты проводили в летние месяцы (июнь—август). Режим освещения в лабораторных помещениях был естественным (нерегулируемым), а средняя температура 20 ± 3°С. Песчанки, получавшие в достатке зерновую смесь (овес с семенами подсолнечника) и сочные корма (капуста, морковь, свекла, яблоки), успешно размножались; число детенышей в выводках варьировалось от 3 до 8.
Родительское поведение самцов оценивали на 4-е и 11-е сутки после рождения детенышей согласно ранее разработанной методике [10]. Каждого самца отсаживали в пластиковую клетку размером 60 х 35 х 20 см с опилками и гнездовым домиком. Через 2 ч в ту же клетку помещали трех детенышей и в течение 40 мин наблюдали за действиями самца, оценивая его поведение в баллах. Максимум (4 балла) получали самцы, занесшие всех детенышей в гнездовой домик в течение 20 мин, минимум (1 балл) — самцы, игнорировавшие детенышей; самцы, собравшие всех или часть детенышей лишь к концу опыта, получали 3 и 2 балла соответственно. На 12-е сутки после рождения детенышей проводили тестирование самцов при парном ссаживании на "нейтральной территории", подбирая пары особей с разницей в оценках родительского поведения не менее 2 баллов. Ссаживание проводили по ранее отработанной методике [11] и регистрировали обследование (обнюхивание) партнера, агрессивные акты, защитные (оборонительные) стойки и избегание контактов. Для анализа различий в поведении
842
ГРОМОВ, ВОЗНЕСЕНСКАЯ
Таблица 1. Взаимодействия, инициированные доминирующими и подчиненными самцами монгольской и полуденной песчанок (М. и^шсиЫш и М. шепШапш) в тестах парного ссаживания (число актов за 1 мин, М ± БЕ)
Вид и статус Обследование партнера Агрессивные акты Защитные стойки Избегание контактов
M. unguiculatus
Доминанты (n = 10) 2.52 ± 0.26 0.17 ± 0.14 0.04 ± 0.04 0
Субординанты (n = 10) 1.63 ± 0.32 0.06 ± 0.06 0.55 ± 0.31 0.15 ± 0.10
Вилкоксон-тест p = 0.028 p > 0.05 p = 0.043 p > 0.05
M. meridianus
Доминанты (n = 10) 1.87 ± 0.45 3.62 ± 1.37 0 0..2 ± 0.02
Субординанты (n = 10) 1.69 ± 0.51 0.20 ± 0.09 1.44 ± 0.42 5.09 ± 1.32
Вилкоксон-тест p > 0.05 p = 0.011 p = 0.008 p = 0.005
Таблица 2. Различия (М ± БЕ) в массе тела и семенников, родительском поведении и содержании тестостерона у самцов монгольской и полуденной песчанок (М. и^шсиЫш и М. шепШапш)
Вид и статус Масса тела, г Масса семенников, мг Оценка родительского поведения,баллы Содержание тестостерона в семенниках, нг
М. и^шсиЫш
Доминанты 65.0 ± 2.2 1228 ± 54 2.1 ± 0.5 269 ± 26
Субординанты 68.5 ± 3.2 1243 ± 42 2.1 ± 0.4 245 ± 21
Коэффициент корреляции Спирмена Я R = 0.02, p = 0.935 R = 0.16, p = 0.510
М. шеп^апш
Доминанты 51.5 ± 2.3 1219 ± 32 2.2 ± 0.5 116 ± 24
Субординанты 50.1 ± 1.5 1210 ± 47 2.0 ± 0.4 92 ± 13
Коэффициент корреляции Спирмена Я 0.27, p = 0.219 0.12, p = 0.609
самцов использовали методы непараметрической статистики: Wilcoxon matched pairs test, Spearmen correlation R.
По окончании тестирования самцов забивали, семенники отделяли, взвешивали и в течение 1 мин после этого помещали в морозильную камеру для хранения при температуре —20°С. Содержание тестостерона в семенниках оценивали методом твердофазного иммуноферментного анализа [12], определяя концентрацию гормона с помощью спектрофотометра (SpectraMax 340, "Molecular Devices", США) при длине волны 450 нм с использованием готовых наборов реактивов ELISA Testosterone ("DRG", США). Обработку результатов проводили при помощи пакета программ к спектрофотометру (SoftMax Pro 4.0). Показателем уровня секреции тестостерона служило его количество в нанограммах в расчете на два семенника.
Результаты исследования отражены в табл. 1 и 2. Тесты парного ссаживания показали, что среди самцов можно выделить доминантов и суборди-нантов (подчиненных). У монгольской песчанки
уровень агрессивных взаимодействий самцов был очень низок. Самцы-доминанты этого вида достоверно чаще обследовали партнеров по ссаживанию, а субординанты отличались более высокой частотой демонстраций защитных стоек. У полуденной песчанки самцы-доминанты в соответствии с особенностями биологии этого вида характеризовались более высокой агрессивностью, а субординанты чаще демонстрировали защитные стойки и избегание контактов с партнером (табл. 1).
Несмотря на существенные различия в поведении в тестах парного ссаживания, у обоих видов доминанты практически не отличались от субор-динантов по массе тела и семенников, а также по оценкам родительского поведения и уровню секреции тестостерона (табл. 2). При отсутствии существенных различий в массе семенников продукция тестостерона у самцов монгольской песчанки оказалась вдвое более высокой по сравнению с самцами полуденной песчанки, хотя последние отличались более высокой агрессивностью в тестах парного ссаживания.
ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ
843
У самцов монгольской песчанки выявлена достоверная отрицательная корреляция между частотой демонстраций защитных стоек и оценками родительского поведения: Spearmen R = —0.45, t = —2.12, p = 0.048. Иными словами, самцы монгольской песчанки, проявлявшие склонность к доминированию, относились к более заботливым родителям. Этот феномен не согласуется с гипотезой Трайверса, и объяснения ему также пока не найдено. Не согласуется с указанной гипотезой и поведение самцов полуденной песчанки, у которой доминирующие самцы в природных популяциях успешнее конкурируют за самок и не склонны проявлять заботу о своем потомстве [9]. В наших экспериментах у обоих видов самцы-доминанты практически не отличались от субор-динантов по оценкам родительского поведения, и это хорошо согласуется с данными анализа секреции тестостерона в семенниках.
Результаты проведенных нами экспериментов свидетельствуют, что у близкородственных видов с разными репродуктивными стратегиями зависимость между уровнем секреции тестостерона у самцов, их социальным рангом и заботой о потомстве может быть одинаковой. Согласно литературным данным [13], у самцов монгольской песчанки хорошо выражены возрастные различия в уровне секреции тестостерона в семенниках, влияющие на проявление родительской заботы: самцы с повышенной секрецией тестостерона отличались пониженной активностью в ухаживании за детенышами. Судя по результатам наших экспериментов, у самцов одной возрастной категории, несмотря на существенные различия в родительском поведении, уровень секреции тестостерона в семенниках может быть одинаковым.
Таким образом, у самцов монгольской и полуденной песчанок, относящихся к одной возрастной категории, не обнаруживается прямая зависимость между секрецией тестостерона, с одной стороны, и уровнем агрессивности (социальным рангом) и заботой о потомстве, с другой стороны. Отсутствие указанной зависимости у самцов монгольской песчанки вполне объяснимо. Семейные группы этого вида занимают обособленные участки обитания, которые охраняются взрослыми особями круглый год [9]. Охрана территории — особая экологическая стратегия, при которой жесткая конкуренция между самцами за рецептивных самок в сезон размножения не проявляется и, кроме того, нивелируется значение физических характеристик особи, поскольку резидент на своем участке успешно противостоит любому, даже более крупному и физически более сильному сопернику. Как следствие, жесткая связь между агрессивностью и уровнем секреции тестостерона, равно как и связь между социальным рангом особи и заботой о потомстве, перестают быть необходимыми. В природе социальный статус сам-
цов монгольской песчанки определяется не успехом в конкурентной борьбе за самок, а их способнос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.