Загадка
амурского хариуса
Памяти Полины Яковлевны Тугариной и Игоря Александровича Черешнева, выдающихся исследователей рыб Сибири и Дальнего Востока посвящается.
к 5
А.Л.Антонов,
кандидат биологических наук
Институт водных экологических проблем ДВО РАН Хабаровск
И.Б.Книжин, $
доктор биологических наук
Иркутский государственный университет
Хариусы — одни из самых распространенных и красивых рыб в сибирских и дальневосточных реках. В бассейне Амура они населяют все горные и предгорные водотоки. Еще в 1775 г. И.Г.Георги впервые для бассейна Амура отметил хариуса в небольших речках у г. Нерчинска (бассейн р.Шилки) [1]. Спустя почти век, в 1869 г., известный географ и зоолог Б.И.Дыбов-ский, изучая рыб р.Онон, описал хариуса из системы Амура как вид Thymallus grubii [2]. Позднее выдающийся российский ихтиолог и географ Л.С.Берг заметил, что экземпляр, доставленный ему из р.Амгунь (приток Нижнего Амура), отличается от описанного Дыбовским [3]. Недостаток материала не позволил тогда Бергу определить статус этой формы и он лишь предположил, что, кроме амурского, в бассейне Амура могут обитать и другие представители семейства хариусовых.
Рыболовы, охотники и геологи знают, что иногда хариусы в одних и тех же реках бассейна Амура имеют разную окраску тела и спинного плавника, иные пропорции. Особенно выделяется разнообразием один из крупных левых притоков Среднего Амура — р.Бурея. До недавнего времени считалось, что в системе Амура обитает всего один представитель семейства — амурский хариус. Его первое подробное описание появилось в 1936 г. [4]. Тогда А.Н.Световидов исследовал музейные экземпляры, собранные из разных частей бассейна и за его пределами, — четыре экземпляра из р.Шаньши (бассейн р.Сунгари), два — из р.Пикан (приток р.Зея), по одному — из рек Камра (окрестности г.Николаевска-на-Амуре), Налео (Амурский лиман), Амгунь (тот же экземпляр был
© Антонов А.Л., Книжин И.Б., 2014
у Берга)* и Бира (бассейн Среднего Амура), а также из устья р.Уда и из р.Ола (окрестности Магадана, бассейн Охотского моря). Фиксированные рыбы утратили изначальную окраску, что, вероятно, и повлияло на общие выводы об изменчивости, морфологии и статусе рыб, которых Световидов причислил к сибирскому подвиду. Одному из нас удалось ознакомиться в коллекции ЗИНа РАН (Санкт-Петербург) с некоторыми изученными Световидовым экземплярами. Все четыре рыбки из р.Шаньши и обе из р.Пикан оказались типичными амурскими хариусами (по описанию Ды-бовского); а экземпляры из рек Камра, Налео и Амгунь, несомненно, — нижнеамурскими (ПЛщаттае). На рисунке в работе Световидова (как иллюстрация амурского хариуса) изображен типичный нижнеамурский хариус из р.Камра. Таким образом, характеристика амурского хариуса получилась весьма неточной.
До конца 1970-х — начала 1980-х годов особенности морфологии хариусов, населяющих бассейн Амура, почти не привлекали внимание ихтиологов, хотя в этот период и вышли фундаментальные работы Л.С.Берга [5] и Г.В.Никольского [6]. Большинство исследователей (вслед за Све-товидовым) понимали под амурским хариусом нижнеамурского. Чешские ихтиологи К.Пивничка и К.Хенсел, изучая род Thymallus и анализируя признаки рыб из р.Керулен (бассейн Верхнего Амура), доказали видовой статус амурского хари-
* Световидов отметил, что он «...мало отличается от типичных амурских; мы его провизорно считаем за П. атсНст grubii» [4, с. 211]. Это ошибочный вывод. Как показали наши дальнейшие исследования, в бассейне рАмгунь нет этого хариуса, здесь обитают нижнеамурский и желтопятнистый.
Распространение хариусов в бассейне р.Амура и на сопредельных территориях: 1 — верхнеамурский; 2 — нижнеамурский; 3 — буреинский; 4 — желтопятнистый; 5 — ленский.
уса. Не имея сборов из других частей бассейна, они считали, что в Амуре обитает только один представитель семейства [7].
Впервые на различия между рыбами из верховий и низовий Амура обратили внимание известный специалист по хариусовым П.Я.Тугарина и ее ученица В.С.Храмцова [8]. У рыб из р.Хор (притока р.Уссури) и из рек Сомня и Им (притоки р.Амгуни) они отметили характерную окраску (на боках — ряды ярко-оранжевых пятен, а по верхнему краю спинного плавника — широкая темно-красная полоса) и несхожесть с хариусом, описанным Ды-бовским. Авторы пришли к выводу о морфологической неоднородности амурского хариуса, но латинское название ТЬ. grubii оставили и за рыбами из низовий Амура. В дальнейшем Л.А.Скурихина с соавторами обнаружили, что генетические различия между хариусами из верховий и низовий Амура довольно велики [9], что позволяет считать их разными видами. Позднее С.В.Шедько сообщил, что в реках побережья Приморского края и в бассейне Амура обитают, предположительно, два вида (ТЬ. эр. 1 и ТЬ. эр. 2), отличные от ТЬ. £гиЬи [10].
Подводя итог, отметим ряд причин, которые, по нашему мнению, повлияли на столь длительное выявление разнообразия хариусов Амура. Во-первых, это использование фиксированных экземпляров, утративших окраску (при этом иногда в выборках были представители разных видов и подвидов). Во-вторых, — низкая изученность
морфологии и экологии популяций из разных частей бассейна и почти полное отсутствие молеку-лярногенетических данных. Наконец, сложившиеся представления ведущих российских ихтиологов (Л.С.Берга, А.Н.Световидова, Г.В.Никольского, Ю.С.Решетникова, Е.А.Дорофеевой, Е.А.Зиновьева) о структуре рода ТЬуша11и$ и статусе амурского хариуса как подвида сибирского.
Итак, к середине 1980-х годов выяснилось, что хариус в бассейне Амура, возможно, представлен двумя видами. Но как показали наши исследования, разнообразие этого семейства оказалось здесь гораздо богаче. В 1993—1996 гг. А.Л.Антонов в верхнем течении Буреи (бассейн Среднего Амура) обнаружил три морфологически различные формы хариусов: одна соответствовала амурскому, вторая нижнеамурскому, а третья не отвечала диагнозам известных видов и подвидов [11]. Ее условно назвали «крупночешуйной», предположив, что это подвид восточносибирского хариуса, у которого на спинном плавнике имеется похожий рисунок. Анализ публикаций, консультации со специалистами по восточносибирскому хариусу И.А.Черешневым и М.Б.Скопецом, а также собственные данные дали основания описать «крупночешуйного» в 2004 г. как новый эндемичный вид — буреинский хариус ТЬ. burejensis [12]. Позже в этом же бассейне нашли еще один вид — ленский (ТЬ. эр. или ТЬ. \enensis), основная часть ареала которого приходится на бассейн р.Лены. Таким образом, выяснилось, что
Река Правая Бурея — зона совместного обитания трех видов хариусов — буреинского, ленского и амурского.
Здесь и далее фото авторов
бассейн р.Бурея служит уникальной зоной симпат-рии, где совместно обитают четыре вида хариусов: амурский, нижнеамурский, буреинский и ленский.
В мае 1996 г. в верховьях р.Анюй (бассейн нижнего Амура) мы нашли еще одну новую форму, позже описанную как желтопятнистый хариус ТЬ. £тиЬИ АжотасиШт [13]. Необычной окраской и формой спинного плавника он отличается от описанных к тому времени хариусов. В дальнейшем он был отловлен в р.Тумнин и в притоках р.Хор — Чукен и Сукпай. В июле 2001 г. участники международной экспедиции (А.Л.Антонов, И.Б.Книжин, С.Дж.Вайс и Э.М.Фруфе) нашли его в р.Мерек (приток р.Амгунь), а в мае 2002 г. во время совместной экспедиции Института водных экологических проблем ДВО РАН и Хабаровского филиала ТИНРО — в р.Хосо (приток р.Гур). Позже мы нашли его в других крупных реках бассейна Амура — в верховьях р.Бикин, в реках Кер-би, Нимелен, Кур и Урми.
Как уже говорилось, в системе Амура был обнаружен и ленский хариус, несколько экземпляров которого впервые отловили еще в 1996 г. в притоках Буреи. Изначально их идентифицировали как темно окрашенных амурских или гибридных особей. В 2003 г. рыб такого же фенотипа обнаружили в р.Джермолтай (приток р.Онон), а в 2009 г. в р.Ток (бассейн Зеи).
Необходимо подчеркнуть, что определение таксономического статуса этих хариусов было бы
невозможным без генетических исследований. К началу третьего тысячелетия накопленные данные свидетельствовали об обитании в бассейне Амура, кроме амурского хариуса, еще как минимум трех других видов. Однако малый объем материала, отсутствие данных по морфологии других представителей рода из всего ареала и недостаток генетических данных не позволяли провести полноценную ревизию хариусов Амура. Установить их таксономический статус и филогенетические отношения помогло активное участие в исследованиях зарубежных генетиков — С.Вайса и Э.Фруфе. Полученные ими результаты указывают на репродуктивную изоляцию этих хариусов, в том числе в условиях полной или частичной симпатрии [14].
Приведем краткое описание пяти таксономических представителей семейства хариусовых, обитающих в бассейне Амура.
Верхнеамурский хариус ТЬ. %гиЪп £гиЪм — изящная красивая рыбка средних (до 30 см) размеров. Форма серебристого тела прогонистая, валь-коватая. Вдоль боковой линии — ряды мелких черных пятен различной формы (округлой, v-образ-ной, s-образной и др.). На боках, над брюшными плавниками или спереди от них — медно-розовое пятно с размытыми краями. Чешуя мелкая, в боковой линии более 90 чешуй. По верхнему краю сравнительно короткого спинного плавника — темно-красная кайма (ниже пятна такого же цвета), кото-
Верхнеамурский (вверху) и желтопятнистый хариусы. Под снимками приведены фото с характерными цветовыми признаками на частях тела: рядами черных пятен вдоль боковой линии и медно-розовым пятном над брюшным плавником у верхнеамурского хариуса и с узкой красно-алой каймой на спинном плавнике у желтопятнистого.
Фото авторов
Нижнеамурский (вверху) и буреинский хариусы. Под изображениями показаны отличия каждого вида. У первого из них это ряды ярко-оранжевых полос вдоль боковой линии и широкая темно-красная кайма поверх спинного плавника, а ниже ее — ряды такого же цвета крупных пятен. У второго вида плавник без цветной каймы по краю, но с прерывистыми темно-красными полосами на межлучевых перепонках.
Ленский хариус. На приведенных внизу фото на боках рыбы видны полосы черных мелких зигзагообразных пятен, иду
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.