ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 2, с. 99-111
УДК 575.17.+591.557:595.773.4
ЗАГАДКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ WOLBACHIA В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ DROSOPHILA MELANOGASTER
© 2013 г. С. В. Серга, И. А. Козерецкая
Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко кафедра общей и молекулярной генетики 01601 Украина, Киев, ул. Владимирская, 64 e-mail: luchiksveta05@gmail.com Поступила в редакцию 23.06.2012 г.
Эндосимбиотическая бактерия Wolbachia повсеместно распространена в природных популяциях беспозвоночных по всему миру. Считается, что такое широкое распространение обеспечивается либо так называемым репродуктивным паразитизмом (модификациями полового размножения), либо мутуалистическими взаимоотношениями с организмом-хозяином, поскольку бактерия передается трансовариально. У Drosophila melanogaster Wolbachia не вызывает ни одной из известных модификаций полового размножения в достаточной мере, чтобы повлиять на частоту бактерии в популяции, при этом являясь чрезвычайно широко рапространенной в природных популяциях и лабораторных линиях этого вида насекомых. Показано, что её влияние на репродукционные процессы заключается только в низком уровне цитоплазматической несовместимости в лабораторных линиях, в природе не удалось показать даже такого эффекта. Попытки объяснить широкое распространение Wolbachia среди представителей D. melanogaster увеличением приспособленности инфицированных особей также не увенчались успехом. Данные, полученные в этом направлении, являются противоречивыми, а результаты - не универсальными. В то же время имеются неполные данные о влиянии бактерии на половое поведение дрозофилы, на экспрессию некоторых генов, метаболизм железа. Показано, что бактерия повышает резистентность особей к РНК-вирусам, часто инфицирующим мух в природе, хотя механизмы данного явления остаются невыясненными, так же как и универсальность самого феномена. Таким образом, с одной стороны, можно утверждать, что инфицирование Wolbachia имеет комплексное влияние на D. melanogaster, но с другой -причины широкого распространения Wolbachia в природных популяциях D. melanogaster объекта остаются не выясненными.
Развитие молекулярной генетики вывело в число важнейших эволюционных проблем взаимоотношения симбиотических прокариотов и эукариотических организмов, которые являются их хозяевами. Эволюционно-генетические аспекты таких отношений оказались так важны, что плодом их анализа стала новая радикальная эволюционная концепция - хологеномная теория эволюции (Zilber-Rosenberg, Rosenberg, 2008), согласно которой единицей отбора является хо-лобионт - организм-хозяин и вся его микробиота и, как следствие, его хологеном, находящиеся в тесном взаимодействии. Как следствие, симбио-тическим организмам, чрезвычайно распространенным в природе, отводится огромная роль в процессах адаптации их хозяев.
Особое место среди симбионтов беспозвоночных занимают так называемые репродуктивные паразиты - микроорганизмы, способные влиять
на половое размножение организмов-хозяев. Такие микроорганизмы передаются исключительно или преимущественно трансовариаль-но, т.е. от матери к потомству. В большинстве случаев репродуктивные паразиты выработали особые механизмы модификации полового размножения вида-хозяина: цито плазматическую несовместимость (ЦН), феминизацию, переход к партеногенезу, андроцид (male-killing) - и все это для обеспечения своего выживания и распространения в природных популяциях (O'Neill et al., 1997). Манипулирование половым размножением организма-хозяина известно для бактерий таких родов, как Wolbachia, Cardinium, Arsenophonus, Rickettsia, а также Flavobacterium и Spiroplasma (Duron et al., 2008). Наиболее изученными из них являются бактерии рода Wolbachia, которые очень широко распространены в природных популяциях беспозвоночных. В зависимости от штамма Wol-bachia и генетических особенностей организма-
99
2*
хозяина известны все четыре упомянутые выше механизмы модификации полового размножения под влиянием бактерии (Werren, 1997; Горячева,
2004).
Wolbachia, которая вызывает ЦН у Drosophila melanogaster, была впервые описана в природных популяциях Австралии (Hoffmann, 1988). С тех пор показано, что бактерия является распространенной повсеместно в природных популяциях и лабораторных линиях данного вида, а уровень инфицированности колеблется от ничтожно малого до 100% (Илинский, Захаров, 2007). При этом типирование бактерий из различных популяций этого вида насекомых показало наличие только одного штамма Wolbachia - wMel (Riegler et al.,
2005). Кроме того, в лабораторных линиях D. me-lanogaster обнаружен штамм бактерии wMelPop, который вызывает дегенерацию нервных тканей и раннюю гибель особей (Min, Benzer, 1997). Бактерия в пределах вида передается исключительно вертикально и не вызывает ни одной из типичных модификаций полового размножения, кроме низкого уровня ЦН (Hoffmann et al., 1998). В популяциях других видов беспозвоночных именно манипулирование половым размножением позволяет бактерии повысить количество инфицированных особей (Werren, 1997). В популяциях других видов дрозофил D. bifasciata и D. innibula обнаружено наличие Wolbachia, которая вызывает андроцид (Unkless, Jaenike, 2011; Hurst et al., 2000), а в природных популяциях D. simulans ряд штаммов вызывает высокий уровень ЦН, что обеспечивает уровень инфицированности близкий к 100% в таких популяциях (Ballard, 2004). Поскольку подобных эффектов у D. melanogaster не обнаружено, остается открытым вопрос об особенностях взаимодействия Wolbachia и D. melanogaster, которые обеспечивают бактерии возможность такого широкого распространения в природных популяциях.
Ниже приведен анализ основных эффектов Wolbachia, которые могли бы в той или иной степени объяснить распространение бактерии среди представителей D. melanogaster.
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ У D. MELANOGASTER
Распространение Wolbachia в природных популяциях дрозофилид чрезвычайно широкое: она описана в популяциях дрозофилид Африки, Южной и Северной Америки, Австралии, Евразии и Японии (Riegler et al., 2005; Илинский, Захаров,
2007; Hoffmann et al., 1998). При этом частота инфицированности одинаково вариабельна в популяциях всех континентов и может значительно различаться в популяциях одного континента. Также не зафиксировано корреляции между данным показателем и широтой и долготой обитания природной популяции, кроме работы Хоффманна с соавт. (Hoffmann et al., 1998), где показана высокая частота встречаемости Wolbachia в популяциях севера Австралии (в среднем 60-100%) и низкая в южных регионах (до 20%). Но в исследованиях других локалитетов такой зависимости не показано (Riegler et al., 2005; Илинский, Захаров, 2007). Так, Ю.Ю. Илинский и И.К. Захаров (2007) отмечают, что в среднем уровень инфицирован-ности Wolbachia выше в среднеазиатских (64%) и алтайских (56%) популяциях по сравнению с восточно-европейскими (Украина, Белоруссия, Молдова) - 39%. При этом не было обнаружено ни одной выборки природной популяции D. mel-anogaster, которая была бы свободной от бактерии. Так, из 177 изосамочьих линий, собранных в природе в разные годы, 80 (45%) являются инфицированными Wolbachia, а именно 40% линий из Африки, 44% линий из Южной и Северной Америк, 49% линий из Восточной Европы и Среднего Востока, 50% линий из Японии, 50% линий из Австралии и Полинезии, 43% линий из Западной и Центральной Европы (Riegler et al., 2005). Считается, что такое широкое распространение бактерия, которая передается от матери к потомству, может получить либо модифицируя половое размножение вида-хозяина, либо давая инфицированным особям какое-либо преимущество в сравнении с неинфицированными (O'Neill et al., 1997). Наиболее типичной модификацией полового размножения у дрозофилид под влиянием Wolbachia является ЦН (Werren, 1997). Эффект ЦН проявляется в повышенной эмбриональной смертности среди потомства от скрещивания инфицированных репродуктивным паразитом самцов с самками либо свободными от бактерии, либо пораженными другим штаммом. Обратное же скрещивание инфицированной самки с любым самцом (инфицированным или нет) не вызывает подобных нарушений. Таким образом, манипулируя репродуктивными функциями организма-хозяина, бактерия повышает частоту инфицированных особей в популяции. ЦН считается основным фенотипом, вызываемым Wolbachia (Werren, 1997). Уровень и тип ЦН зависят от штамма бактерии, а также от генотипа организма-хозяина (O'Neill et al., 1997; Poinsot et al., 1998).
ЦН у D. melanogaster была впервые описана в работе Хоффманна с соавт. (Hoffmann, 1988) в
скрещиваниях между особями из австралийских популяций Мельбурна (Melbourne) и Таунсвиля (Townsville). Уровень несовместимости наблюдался чрезвычайно низкий - только 10-25% яиц не развивались в лабораторных скрещиваниях (Hoffmann, 1988), тогда как ранее описанная ЦН в скрещиваниях между особями Drosophila simu-lans характеризовалась высоким уровнем гибели эмбрионов (развивались меньше 10% яиц) (Hoffmann et al., 1986). Позже было показано, что уровень ЦН у D. simulans варьирует от 0 до 100%, и степень проявления этой модификации определяется штаммом бактерии, а не генотипом D. simulans (Rousset, de Stordeur, 1994). В различных скрещиваниях лабораторных линий D. mela-nogaster уровень ЦН отличался, но был всегда низким (до 30%) (Hoffmann et al., 1994). В то же время в работе Хоффманна с соавт. (Hoffmann et al., 1998) проведен анализ ЦН не в скрещиваниях лабораторных линий, а так называемой полевой ЦН (у особей, взятых непосредственно из природы). Такой анализ показал, что уровень полевой ЦН у самок близок к нулю, а процент развившихся яиц в скрещиваниях инфицированных самцов из природы с неинфицированными лабораторными самками не отличается от такового в скрещиваниях самок с неинфицированными самцами. Кроме того, было показано, что уровень неразвившихся яиц статистически достоверно отличается в скрещиваниях инфицированных самцов после пяти поколений разведения в лабораторных условиях с инфицированными и неинфицированными самками. Такой результат говорит о том, что уровень
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.