научная статья по теме ЗАГАДОЧНЫЙ ЖИВОРОДЯЩИЙ ВИД ХИТОНОВ CALLOPLAX VIVIPARA (PLATE, 1899) (MOLLUSCA: POLYPLACOPHORA) И ОБЗОР ТИПОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ МОЛЛЮСКОВ Биология

Текст научной статьи на тему «ЗАГАДОЧНЫЙ ЖИВОРОДЯЩИЙ ВИД ХИТОНОВ CALLOPLAX VIVIPARA (PLATE, 1899) (MOLLUSCA: POLYPLACOPHORA) И ОБЗОР ТИПОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ МОЛЛЮСКОВ»

БИОЛОГИЯМОРЯ, 2015, том 41, № 1, с. 20-27

УДК 595.182.4:577.9 ЗООЛОГИЯБЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ЗАГАДОЧНЫЙ ЖИВОРОДЯЩИЙ ВИД ХИТОНОВ CALLOPLAX VIVIPARA (PLATE, 1899) (MOLLUSCA: POLYPLACOPHORA) И ОБЗОР ТИПОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ МОЛЛЮСКОВ

© 2015 г. Б. И. Сиренко

Зоологический институтРАН, Санкт-Петербург 199034 e-mail: b-sirenko@yandex.ru

Статья принята к печати 6.02.2014 г.

Панцирный моллюск Calloplax vivipara ранее считался яйцеживородящим видом (Plate, 1899). Однако на побережье Чили были найдены 6 самок С. -vivipara, которые вынашивали яйца и молодь в мантийных желобках. Исходя из этого, данные Плате (Plate, 1898, 1899) о наличии яйцеживорождения у С. -vivipara признаются ошибочными. Анализируются четыре типа размножения у хитонов: свободный вымет половых продуктов в окружающую воду; откладывание яиц в слизистые тяжи или агрегации на дно; откладывание яиц в мантийные желобки самки, где проходит их вынашивание; откладывание яиц в яйцевой оболочке (капсуле) на талломы донных водорослей. Приведены списки видов хитонов, вынашивающих яйца и молодь, в которые добавлены четыре новых представителя, что увеличивает число вынашивающих видов этих моллюсков до41.

Ключевые слова: Calloplax vivipara, яйцеживорождение, типы размножения хитонов, вынашивание яиц и эмбрионов.

Enigmatical viviparous chiton Calloplax vivipara (Plate, 1899) (Mollusca: Polyplacophora) and a survey of the types of reproduction in chitons. B.I. Sirenko (Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg 199034)

The chiton Calloplax vivipara was previously considered as ovoviviparous (Plate, 1899). However, six females of C. -vivipara found on Chilean coast brooded both ova and juveniles in their pallial grooves. Therefore, the data of Plate (1898, 1899) about ovoviviparity in C. -vivipara are to be considered as wrong. The present study discusses four patterns of reproduction in chitons: free spawning of separate eggs into open water; spawning of eggs as a mucous mass or string on a bottom; spawning of eggs into pallial grooves of a female, where eggs and larvae are brooded; spawning of eggs in an egg hull (egg capsule) on macroalgal thalli. The tables with lists of brooding species of chitons are included in the paper. Four brooding species have been recorded for the first time, thus increasing the number of brooding species of chitons to 41. (BiologiyaMorya, 2015, vol. 41,no.l,pp. 20-27).

Keywords: Calloplax -vivipara, ovoviviparity, patterns ofreproduction ofchitons, brooding.

В конце XIX века Плате (Plate, 1899) описал первый и единственный случай яйцеживорождения у панцирных моллюсков. Живородящий хитон получил название Callistochiton viviparus, позже Феррейра (Ferreira, 1979) перевел его в род Calloplax. С тех пор уже больше ста лет данные по яйцеживорождению цитируются во многих статьях, посвященных размножению и развитию этой группы моллюсков (Dell, 1962; Smith, 1966; Pearse, 1979; Strack, 1987; Сиренко, 1991; Eernisse, Reynolds, 1994). Большинство авторов считают яйцеживорождение отдельным типом размножения и развития хитонов, однако некоторые выражают сомнение в существовании яйцеживорождения у панцирных моллюсков. Так, Эрниссе и Рейнольд (Eernisse, Reynolds, 1994) заявляют: "One report of ovovivipary awaits confirmation..." (Единственное сообщение о яйцеживорождении требует подтверждения), а Пирс (Pearse, 1979) пишет: "How the eggs of the ovoviviparous Callistochiton viviparus are fertilized remains particularly enigmatic". (Каким образом оплодотворяются яйца яйцеживородящего Callistochiton

viviparus, остается чрезвычайно загадочным). Тем не менее яйцеживорождение у хитонов принимается большинством исследователей.

Полевые работы автора настоящей статьи на литорали в центральной части Чили позволяют прояснить вопрос о яйцеживорождении у хитонов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Во второй половине ноября 2008 г. во время работы на литорали и в верхней сублиторали в центральном районе Чили у Прибрежной морской исследовательской станции Католического университета Лас Крусес ("Estación Costera de Investigaciones Marinas" Las Cruces, Universidad Catolico) мною было собрано 13 видов панцирных моллюсков родов Leptochiton, Ischnochiton, Chaetopleura, Chiton, Tonicia, Mesotomura и Calloplax. Единственный вид последнего рода Calloplax -vivípara Píate, 1899 в количестве 26 экз. (из них 9 половозрелых самок) присутствовал в двух пробах, взятых на каменистой литорали, и в двух пробах из литоральных ванн с постоянным накатом волн. Все каллоплаксы обитали на нижней стороне камней, обычно обросшей колониальными асцидиями,

корковыми мшанками, спирорбисами, балянусами, двустворчатыми моллюсками и губками (рис. 1). Фотографии были получены с помощью цифрового фотоаппарата Canon G9, рисунок молодого хитона выполнен с помощью бинокулярного микроскопа Leica с рисовальным аппаратом. Фотографии молодого хитона сделаны на сканирующем электронном микроскопе.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В обеих пробах, собранных в литоральных ваннах, оказалось 5 самок Calloplax vivípara с яйцами в мантийном желобке, а у одной самки в нем находились молодые хитоны с восемью сформированными пластинками раковины (рис. 2). В мантийном желоб-

Рис. 1. Calloplax vivípara в естественной обстановке (А, Б) в литоральной ванне на нижней стороне камней, обросшей губками, колониальными асцидиями, корковыми мшанками, спирорбисами, двустворчатыми моллюсками и балянусами.

Рис. 2. Calloplax vivípara. Самка с длиной тела 16 мм, вынашивающая яйца в жаберной борозде: А - вид сверху и Б - снизу; В -яйца в жаберной борозде самки; Г - самка с длиной тела 15.5 мм, вынашивающая молодь в жаберной борозде, вид снизу; Д - молодые хитоны с 8-пластинчатой раковиной в жаберной борозде самки.

ке самок было от 2 до 21 яйца с каждой стороны тела (табл. 1).

Склеенные друг с другом яйца располагались в мантийном желобке вдоль жаберного ряда. Диаметр яиц вместе с яйцевой оболочкой варьировал от 250 до 300 мкм. Яйцевая оболочка состояла из очень тонких, пленчатых, прозрачных пяти-шестиугольных пластинок

Таблица 1. Число яиц в мантийных желобках у Calloplax vivípara

Длина тела хитона, мм Справа от ноги Слева от ноги

9.5 16 3

14.0 0 10

14.0 6 20

16.0 2 21

16.0 15 0

Рис. 3. Яйцевая оболочка Calloplax vivípara.

Рис. 4. Молодой хитон Calloplax vivípara из жаберной борозды самки. Масштаб 100 мкм.

размером 23-28 мкм, лишенных каких-либо выростов (рис. 3). У самки с длиной тела 15.5 мм в обоих мантийных желобках обнаружено около 40 молодых хитонов (550 х 350 мкм) с восемью сформированными пластинками раковины, а также со спикулами и маргинальными иглами на перинотуме (рис. 4). С вентральной стороны по бокам от головы на уровне второй пластинки у молодых хитонов еще были видны два черных пигментированных личиночных глаза. Молодые хитоны свободно располагались в мантийном желобке и легко выпадали из него после фиксации самки.

Гонады семи вскрытых самок (длина тела 1416 мм), включая самку, вынашивавшую 40 готовых к выходу из мантийного желобка развитых молодых хитонов, были наполнены крупными яйцами диаметром 200-250 мкм. У самки с длиной тела 16 мм было 29 жабр с каждой стороны тела, которые располагались под

2-7-м щитками раковины. Нефропор находился между

3-й и 4-й жабрами от конца тела, а гонопор между 4-й и 5-й жабрами. Размер щелевидного отверстия гонопора составлял около 250 мкм, что соответствовало диаметру зрелых яиц.

ОБСУЖДЕНИЕ

Судя по состоянию гонад, наполненных крупными яйцами, и по числу яиц в мантийном желобке нескольких самок, нерест в изучаемой популяции Calloplax vivípara в момент сбора (19-21 ноября 2008 г.) только начинался. По-видимому, нерест был растянут во времени, и единственная самка с молодью в мантийном желобке, готовой выйти из нее, опаздывала с освобождением от потомства.

Сравнивая размеры и степень развития молоди хитонов, собранных мною и описанных Плате (Plate, 1899), следует отметить некоторые отличия. Данный автор указывает, что молодые хитоны имели длину тела 1.3 мм, т.е. они были более чем в 2 раза больше, чем молодь из моих проб. Однако на рис. 278 в работе Плате (Plate, 1899) изображен молодой хитон с семью пластинками и, судя по приведенному в подписи под рисунком увеличению, с длиной тела около 400 мкм. Кроме того, Л. Плате, не указывая число пластинок раковины, пишет, что хвостовая пластинка у ювенильных особей составляет примерно 1/3 от головной (Die hinterste Schale istverhaltnissmássing klein und hat nur urgefáhr 1/3 des Lángsdurchmesses der ersten), хотя на этом же рисунке передняя и задняя пластинки имеют примерно одинаковые размеры.

У всех известных панцирных моллюсков, как и у низших Gastropoda, оплодотворение наружное. Исключением являлся лишь С. vivípara, у которого Л. Плате обнаружил внутри гонады молодь со сформированными пластинками раковины, что свидетельствовало о проникновении сперматозоидов в яичники самки и о прямом развитии там эмбрионов без планктонной личинки. Эти данные вызывали сомнение, так как неясно, каким образом сперматозоиды проникают в гонаду сам-

ки. В отличие от большинства брюхоногих, у панцирных моллюсков отсутствует совокупительный орган, с помощью которого самец помещает сперму внутрь самки. Можно, конечно, предположить, что сперматозоиды проникают в гонаду самки через гонопор. Но тогда возникает другой вопрос: как довольно крупная молодь выходит наружу? Размер щелевидного отверстия гоно-пора, единственно возможного выхода молоди хитонов из самки, слишком мал (около 250 мкм) даже для молодых хитонов, собранных мною (550 мкм), не говоря уже о молоди (1.3 мм), найденной Плате (Plate, 1899) в гонаде самки. Представленные в настоящей работе данные свидетельствуют о том, что у С. vivípara нет яйце-живорождения, а яйца и молодь этот вид вынашивает в мантийных желобках.

Если исключить яйцеживорождение из списка способов размножения хитонов, остаются следующие 4 типа.

1. Свободный вымет половых продуктов в окружающую воду. Наиболее простой тип размножения, при котором зрелые яйцеклетки выбрасываются в воду, где происходит их оплодотворение

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»