ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 8, с. 1020-1025
УДК 599+591.52
ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЭКСКРЕТОРНЫХ МЕТОК ГОРНОСТАЯ (MUSTELA ERMINEA) В ЭКСТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
© 2014 г. А. В. Михеев
Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Днепропетровск 49010, Украина
e-mail: zestforest@ua.fm Поступила в редакцию 10.06.2013 г.
Проведена оценка приуроченности и плотности размещения экскреторных меток горностая в различных типах экстразональных лесных местообитаний юго-востока Украины. Распределение экскреторных меток зверька в степных лесах является неравномерным (H = 2.97, U = 0.71), что во многом связано с островным характером насаждений и их ксерофитизацией. Интенсивность маркировочной активности составляет в среднем 0.06 ± 0.02 меток/км маршрута (Cv = 143.19); в оптимальных местообитаниях (пойменные дубравы, судубравы, ольшаники) достигает 0.13—0.30 меток/км. При этом экологические условия каждого типа леса воспринимаются этим хищником дифференцированно, что опосредованным образом определяет достоверные различия интенсивности внесения меток.
Ключевые слова: экскреторная маркировка, следы жизнедеятельности, биотопическое распределение, поведенческая экология, хищные млекопитающие, лесные экосистемы.
DOI: 10.7868/S0044513414060117
Опосредованные внутри- и межвидовые информационные взаимодействия млекопитающих осуществляются за счет оставления разнообразных ольфакторных и визуальных маркировочных сигналов, среди которых особая роль принадлежит экскреторным меткам (в т.ч. помету) (Соколов, 1977; Корытин, 1979; Gorman, 1990; Рожнов, 2004; Михеев, 2010). Маркировочное поведение, связанное с поддержанием территориальности, значительного развития достигает у куньих (Mus-telidae) (Соколов, Рожнов, 1979; Erlinge et al., San-dell, Brinck, 1982; Рожнов, 1991; Терновский, Тер-новская, 1994; Сидорович, 1995; Hutchings, White, 2000; Михеев, 2010). Вместе с тем далеко не для всех представителей семейства дана хотя бы обобщенная количественная оценка интенсивности маркировочной активности. Примером этого является горностай (Mustela erminea Linnaeus 1758) — несмотря на значительное количество публикаций, посвященных характеристике его экологических и поведенческих особенностей (Юрген-сон, 1932; Насимович, 1948; Доппельмаир и др., 1951; Новиков, 1956; Крафт, 1966; Абеленцев, 1968; Вайсфельд, 1972; Лобачев, 1975; Колонок, горностай, выдра, 1977; Турянин, 1979; Erlinge et al., 1982; Терновский, Терновская, 1994; Сидорович, 1995; Hutchings, White, 2000; Edwards et al., 2001; Miller et al., 2001; Cuthbert, Sommer, 2002; Рожнов, Авилов, 2005; Hellstedt, Henttonen, 2006; Филипьечев, 2007 и др.).
В пределах своего ареала этот представитель лесного экологического комплекса населяет в том числе и экстразональные леса степной зоны. Следует отметить, что аспекты его поведенческой экологии в указанных условиях до настоящего времени оставались практически не изученными. Это обстоятельство и определило выбор основного направления исследований; в данной статье представлены результаты первого этапа этих исследований, количественно характеризующие приуроченность и плотность размещения экскреторных меток (помета) горностая в различных типах экстразональных лесных местообитаний на территории юго-востока Украины.
Автор сознательно оставляет за рамками статьи обсуждение того, какая именно информация содержится в метках, каковы ее свойства, насколько они детерминированы гормональным статусом и половозрастными характеристиками маркирующих особей, в чем выражаются ответные реакции реципиентов и проч. Реализация цели настоящего исследования и поиск ответов на вышеперечисленные вопросы относятся к разным задачам, для решения которых необходимы соответственно различные методические подходы. В данном контексте приуроченность и плотность размещения меток в различных типах местообитаний рассматриваются как количественный (пространственный) аспект экскреторной маркировки, дополняющий ее качественное (ин-
формационное) содержание в рамках территориального поведения животных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в составе Комплексной экспедиции Днепропетровского университета по изучению лесов степной зоны Украины на территории Днепропетровской обл. в период 1997—2010 гг. Показатели маркировочной активности (в данном случае связанной с оставлением помета) изучаемого вида определяли в ходе учетов (с подсчетом количества пройденных шагов) на маршрутах общей протяженностью 3836 км. Наблюдения и регистрации фиксировали с указанием привязки относительно номера шага (Михеев, 2003а).
Дифференциацию типов лесных местообитаний горностая проводили с учетом границ определенных лесных биогеоценозов — как естественных, так и искусственных. В частности, были рассмотрены: 1) байрачные (плакорные) лесные биогеоценозы: байрачные дубравы; искусственные дубовые насаждения на плакоре; искусственные насаждения ясеня; искусственные акациевые насаждения (акация белая, гледичия); пристенные дубравы; 2) пойменные лесные биогеоценозы: пойменные дубравы; искусственные насаждения лещины; ольшаники; 3) аренные лесные биогеоценозы: судубравы; субори; естественные сосновые боры; молодые (до 15—20 лет), средневозрастные (25—40 лет) и зрелые (>40 лет) искусственные сосновые насаждения; аренные дубравы; березово-осиновые колки; осинники; участки соснового редколесья.
Статистическая обработка данных включала, прежде всего, расчет показателя интенсивности маркировочной активности (Intensity of Marking Activity, IMA) — числа меток на единицу длины маршрута (мет./км). Градации интенсивности маркировочной активности выделяли по формуле Стерджеса для определения классов вариационного ряда (Лакин, 1990). Характер биотопического распределения меток оценивали с помощью индексов разнообразия (энтропия H, выравненность U) (Песенко, 1982), а также в рамках анализа соответствий (Correspondence Analysis) в пакете прикладных программ Statistica 6.0 фирмы StatSoft, Inc. Кластерный анализ проводили с критерием связи "Single Linkage", в качестве меры дистанции использовали "City-block (Manhattan) distances". Для большей наглядности графическую интерпретацию результатов кластерного анализа проводили не с помощью дендрограммы, а в виде распределения на двухмерной статистической плоскости (при этом для соответствующей обработки матрицы расстояний, полученной в результате кластеризации, использовали многомерное шкалирование). Достоверность различий количе-
ственных показателей оценивали методами непараметрической статистики (H-критерий Крас-келла-Уоллиса, критерий серий Вальда-Вольфо-вица), уровень их изменчивости — с помощью коэффициента вариации Cv (Лакин, 1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Индекс маркировочной активности горностая в исследованных восемнадцати типах лесных экосистем составляет в среднем 0.06 ± 0.02 мет./км маршрута и характеризуется значительным варьированием (Cv = 143.19). Биотопическое распределение экскреторных меток носит неравномерный характер, который может быть выражен соответствующими показателями разнообразия: H = 2.97, U = 0.71. Определяющим обстоятельством здесь является то, что маркировочные сигналы горностая не были зарегистрированы в 7 из 18 исследованных типов леса (38.89% от общего числа). В их числе все плакорные насаждения (байрачные, плакорные и пристенные дубравы, искусственные насаждения ясеня, акациевые посадки), а также осинники и разреженные сосняки. Указанные местообитания, как правило, подвержены значительной ксерофитизации (Бельгард, 1971) и поэтому отличаются биогеоценотическими параметрами (световой режим, характер травостоя, микроклиматические кондиции и проч.), наименее предпочитаемыми зверьком в лесах степной зоны.
Необходимо отметить, что в спектре плакор-ных насаждений потенциально благоприятные для горностая экологические условия складываются под пологом мезо- и гигромезофильных байрачных дубрав. Однако островной характер этих лесов, окруженных агроценозами, затрудняет их освоение данным лесным видом.
Таким образом, основная доля экскреторных меток зверька (52.06%) расположена в аренных местообитаниях. К пойменным лесам приурочено, соответственно, 47.94% (таблица).
В тех лесных местообитаниях, где были зарегистрированы метки горностая (11 типов лесных насаждений), их распределение является более равномерным (показатель выравненности U = = 0.86). При этом интенсивность экскреторной маркировки составляет в среднем 0.09 ± 0.03 мет./км с меньшим уровнем варьирования (Cv = 93.48).
Анализируя данные таблицы, в первом приближении можно отметить, что для большинства типов леса величины IMA носят довольно сходный характер в диапазоне 1.67—6.04 мет./км. Тем не менее, между всеми одиннадцатью показателями выявлены статистически достоверные различия (H-критерий Краскелла-Уоллиса: H(17, n = 4806) = = 131.68, p < 0.001). Это отмечается даже при практически идентичных средних величинах IMA, например: 1) для колков и средневозрастных
Показатели маркировочной активности горностая в лесных экосистемах юго-востока Украины
Тип леса Относительное число меток, % Интенсивность маркировочной активности, мет./км Результаты анализа соответствий
M ± m Limmax Q RIN
Пойменные дубравы 29.10 0.30 ± 0.05 9.58 1.00 0.46
Искусственные насаждения лещины 6.04 0.06 ± 0.02 3.29 0.93 0.02
Ольшаники 12.81 0.13 ± 0.05 2.50 0.99 0.01
Судубравы 19.72 0.21 ± 0.04 13.47 1.00 0.23
Субори 9.53 0.10 ± 0.02 3.28 0.99 0.04
Сосновые боры 7.36 0.08 ± 0.02 2.85 0.99 0.06
Искусственные насаждения сосны
молодые 3.58 0.04 ± 0.02 0.78 0.99 0.01
средневозрастные 3.36 0.03 ± 0.02 2.11 0.99 0.02
зрелые 3.49 0.04 ± 0.01 1.96 0.99 0.11
Аренные дубравы 1.67 0.02 ± 0.01 0.31 0.99 0.01
Березово-осиновые колки 3.35 0.03 ± 0.02 5.31 0.83 0.03
Примечания. Не включены типы биогеоценозов, в которых не были зарегистрированы экскреторные метки горностая. Результаты анализа соответствий: Q — оценка качества решения (Quality), RIN — относительная инерция (Relative Inertia).
сосновых насаждений (критерий серий Вальда-Вольфовица: Z = —20
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.