ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ
Доктор биологических наук Сергей САВЕЛЬЕВ, заведующий отделом эмбриологии Института морфологии человека РАМН
Почему в мозге позвоночных структуры, возникшие на одном из этапов биологической эволюции, сохраняются даже спустя многие миллионы лет у потомков,
совершенно не похожих на далеких предков? Почему такие образования не исчезали, когда в них вроде бы отпадала надобность, как это должно происходить по традиционным представлениям о законах исторического развития мира живых организмов? Что лежит в основе такого консерватизма?
УНИВЕРСАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ
В поисках ответа на поставленные вопросы рассмотрим уникальные свойства нервной системы, выделяющие ее из других. В основе происходящих в ней филогенетических изменений лежит принцип мульти-функциональности, введенный в 1875 г. в научный оборот немецким зоологом Антоном Дорном (иностранный член Петербургской АН с 1904 г.). По его представлениям, каждый орган обладает одной основной функцией и несколькими второстепенными. В качестве примера часто приводят конечности наземных млекопитающих: они используют их для движения по земле, но вместе с тем удерживают добычу, применяют при плавании или для защиты. И исходной считается первая функция, остальные рассматриваются как дополнительные. А при смене среды обитания основная может стать второстепенной и наоборот. Именно так и происходит с конечностями. Скажем, у вторичноводных животных* нередко те, что
*Жизнь на Земле получила начало и развитие в водной среде. Позднее некоторые представители наземных классов животных, произошедших от водных предков, в процессе эволюции вторично перешли к водному образу жизни (ластоногие, киты, некоторые черепахи, змеи и др.) (прим. ред.).
использовались для передвижения по земле, затем преобразовались в ласты, вплоть до полной потери опорной функции, как у современных китообразных.
В нервной системе принцип мультифункциональ-ности реализуется несколько иначе. Наглядный пример — эволюция переднего мозга птиц. Как таковой он возник у древних позвоночных в качестве центра анализа обонятельных сигналов, и эта главная роль постоянно совершенствовалась. Но вот парадокс: хотя не вызывает сомнений, что птицы произошли от древних рептилий с хорошо развитой обонятельной системой, тем не менее они практически утратили способность к дистантной хеморецепции, т.е. «разучились» воспринимать запахи (исключение составляют попугаи, альбатросы и некоторые другие группы).
Проводя аналогию с конечностями, можно было ожидать, что и передний мозг пернатых приобретет новые свойства или сохранится в роли рудиментарного органа. Тем более, что как структура он не исчез, а относительные его размеры у них намного больше, чем у современных пресмыкающихся. Кстати, и гистологический анализ показывает: все архаичные структу-
Основные этапы возникновения нервной системы хордовых в кембрийский период (590-550 млн лет назад). Стрелками показано направление эволюционных изменений.
ры, доставшиеся «летунам» от рептилий, не только сохранены, но и увеличились в размерах.
В чем же причины эволюционного консерватизма строения переднего мозга птиц? В основе стабильности — связи между нейронами, ставящие нервную систему в особое положение. Каждый из них обладает развитой системой отростков — дендритов и аксонов длиной от нескольких микрон до нескольких метров. На поверхности их и тел самих нервных клеток располагается от 10 000 до 100 000 синаптических контактов, обеспечивающих обмен информацией между нейронами, а в итоге и отделами мозга, в том числе далеко друг от друга расположенными. Такая множествен -ность межклеточных взаимодействий и механизмы обработки разнородных информационных потоков делают каждую нервную клетку мультифункциональной единицей.
Следует подчеркнуть: нейроны универсальны и им безразлично, какие сигналы обрабатывать. Главное, чтобы они имели более или менее похожую кодировку импульсов, приходящих от рецепторной системы. Отвлекаясь от темы, заметим: это свойство уже использу-
ет медицина при протезировании слуха, когда открытые контакты от соответствующего устройства просто вводят в слуховые ядра заднего мозга человека. После данной операции нейроны сами адаптируются к необычным сигналам, а утраченная способность восстанавливается.
Универсальность нервных клеток позволяет при смене функции использовать практически любой отдел головного мозга для обработки информации из отделов с иной специализацией. Поэтому почти полная утрата птицами обоняния не привела, как уже сказано, к морфологическим потерям в их переднем мозге. В нем сложился специализированный ассоциативный центр: нейроны древних обонятельных центров стали обрабатывать сигналы, приходящие от разных органов чувств и моторных систем. Этот эволюционный вариант по отношению к пернатым оказался настолько успешным, что не потребовал возникновения новых структур вроде многослойного неокортекса* млекопи-
*Неокортекс — новые области коры головного мозга, которые у низших млекопитающих только намечены, а у человека составляют основную часть коры (прим. ред.).
тающих (о нем пойдет речь далее). Как правило, один раз возникшее образование нервной системы существует очень продолжительное время. Отсюда следует базовый принцип ее консервативности: при смене функций специализированный отдел мозга сохраняет свою морфологическую структуру за счет внутримозговых связей. Но вот вопрос — как долго?
О КОЛИЧЕСТВЕ И КАЧЕСТВЕ
Для примера можно привести одну из структур среднего мозга амфибий — крышу: преимущественно она отвечает за обработку зрительных сигналов. Так, у большинства червяг (Apoda), безногих земноводных, обитающих в почве и внешне похожих на дождевых червей, утрачено зрение. Тем не менее у одного из этих видов — Chtonerpeton viviparum — зрительные центры, как показано в исследованиях нашей лаборатории, сохранились не хуже, чем у современных хвостатых амфибий, хотя глаза рудиментарны и лежат в глубине дермы. Это означает, что невостребованный отдел у червяг, по самым скромным оценкам, структурно сохраняется свыше 250 млн лет. Значит, мультифункцио-нальность крупных структур мозга практически гаран-
тирует сохранение следов его архаичной организации у современных животных.
Из приведенных примеров виден и основной способ эволюционных изменений в «конструкции» нервной системы. Однако для решения необычных адаптивных задач в ней возникают новые структуры. Это часто происходит на имеющейся базе, но без ее радикальной перестройки, как у тех же птиц. Сущность близкого по сути способа филогенетических изменений органов сформулировал немецкий зоолог Николаус Клейнен-берг еще в 1886 г. Явления в морфологической эволюции, при которых одни органы замещаются другими, он предложил называть субституцией. При этом предполагалось, что происходит разрушение исходных при формировании новых. Позднее основоположник эволюционной морфологии животных академик (с 1920 г.) Алексей Северцов ввел представление о субституции при гомотопной и гетеротопной локализации нового органа. Под первой он понимал замену исчезающего другим, однако с той же специализацией; под второй — появление «заместителя» в ином месте организма. Но впоследствии выяснилось: перечисленные представления только отчасти отражают суть явлений, наблю-
Внешний вид и гистологические срезы через основные структуры мозга червяги (СМопегреШ чкагит): а - полушария переднего мозга; Ь - средний, задний и передний мозг; с - мозжечок и задний мозг; д, е - срез через носовые раковины и глаз.
На увеличенной части среза виден рудиментарный глаз, расположенный в дерме под кутикулой.
даемых в нервной системе. Субституция всегда сопряжена с редукцией органа, а в нервной системе ничего подобного не происходит. В итоге первичные нервные центры сохраняют свою морфологическую структуру, хотя начинают выполнять несколько иные задачи. Адаптируя указанный филогенетический принцип к эволюции мозга, можно сказать, что он реализуется как в гомотопном, так и гетеротопном варианте, правда, без редукции первичных структур. Чуть ниже мы рассмотрим эти закономерности применительно к основным группам позвоночных.
Морфологическая эволюция нервной системы необходима как инструмент расширения границ адаптивных возможностей, в итоге чего снимаются ограничения с одних поведенческих реакций и формируются другие. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не возникнет слишком специализированный для дальнейших перестроек мозг. Следует отметить, что количественные изменения в нервной системе происходят гораздо быстрее, чем качественные. Именно первые — исходный ресурс для структурных адаптаций нервной ткани. Качественные же, т.е. морфологические перестройки, крайне затруднены и обычно требуют специальных условий или продолжительного времени. Эта разница опосредована особым положением головного и спинного мозга в организме позвоночных.
Исследования, проведенные нами на амфибиях, рептилиях и млекопитающих, показали: у жизнеспособных личинок или молодых животных, рожденных от одной пары родителей, стандартной является 20-22%-ная количественная изменчивость головного мозга. Нейроны подсчитывали как во всех его отделах, так и в основных периферических анализаторах. И выявили, что наиболее древним структурам (задний и продолговатый мозг) свойственна 7-13%-ная изменчивость, а для эволюционно новых — 18-25%. Впрочем, количественная вариабельность зафиксирована практически во всех отделах.
Для анамний (низших первичноводных позвоночных — рыб, земноводных) индивидуальная изменчивость может составлять от нескольких тысяч до десятков миллионов нейронов, для амниот (высших позвоночных — пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) — от сотен тысяч до нескольких миллиардов. Учитывая, что каждый нейрон обладает множеством контактов с другими клетками и способен быть носителем памяти, мы вправе предполагать заметную разницу в поведении отдельных особей даже в самой однородной популяции. Соответствующие этологические подтверждения многочисленны и охватывают практически все
группы позвоночных. Это означает, что в любой
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.