научная статья по теме ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ БАКТЕРИОЦЕНОЗОВ В ЗИМНЕМ ПЛАНКТОНЕ ПЕЧОРСКОГО МОРЯ География

Текст научной статьи на тему «ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ БАКТЕРИОЦЕНОЗОВ В ЗИМНЕМ ПЛАНКТОНЕ ПЕЧОРСКОГО МОРЯ»

ПРИРОДНЫЕ ПРОЦЕССЫ И ДИНАМИКА ГЕОСИСТЕМ

УДК 577.475:582.281(268.45)

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ БАКТЕРИОЦЕНОЗОВ В ЗИМНЕМ ПЛАНКТОНЕ ПЕЧОРСКОГО МОРЯ

© 2014 г. С.И. Бардан

Мурманский морской биологический институт, КНЦ РАН Поступила в редакцию 25.05.2012 г.

Для Печорского моря, по данным микробиологических съемок в зимние сезоны 2002-2005 гг., выполнен анализ условий формирования для доминирующих групп бактериопланктона. Показано существование закономерного изменения показателей обилия в градиенте параметров физико-химического комплекса для зимних разновидностей вод по направлению их переноса. Обсуждается содержание количественных форм зависимостей, связывающих характеристики бактерий с однородным комплексом экологических факторов, вида: х1 = ДЬ", Нь, ЕВ/), где Ь и Н- координаты точек в Печорском море (параметры порядка), ЕВд - биомасса фототрофов.

Ключевые слова: геосистемы, ледовый покров, зимний планктон, водные массы, бактериоценоз, нанобактерии, параметры порядка, фракталы.

В экологии и биогеографии существует множество правил описывающих адаптацию организмов к условиям водной среды [21]. Разные виды, живущие в близких условиях, обычно сталкиваются со сходными ограничениями, на которые вырабатывают сходные реакции, согласно правилам толерантности действия экологических факторов [11, 25], что относится и к набору их потенциальных возможностей.

В водах субарктических морей России, большую часть года доминируют три температурных группировки бактериопланктона: психрофилы, психротрофы и мезофилы [13, 16]. Это экологические группы гетеротрофных микроорганизмов, способные выполнять свои функции в морских экосистемах круглогодично, вне зависимости от развития других специализированных групп в зимнем планктоне, в том числе продуцентов органических веществ (ОВ) - с фото(литоавто)-трофным типом питания [11, 25]. Данные по характеристикам бактериоценозов для вод пе-лагиали Печорского моря в подледные периоды, в открытой печати отсутствуют. Так же, как и исследования по оценке роли разных экологических факторов, участвующих в формировании структуры бактериоценозов или обилия доминирующих групп бактерий. Поэтому значительная часть исследователей до настоящего времени считает, что по сравнению с водами умеренных

и теплых широт либо по отношению к летнему сезону, скорости биологических процессов зимой замедляются - исключительно, за счет снижения температуры среды (Тш). Такая гипотеза давно отклонена множеством работ [1, 13, 16]. Более того, исследование температурной зависимости показало, что Тк < 0 °С (до -1.9 °С), способны активировать бактериальный рост, например, снижая период генерации клеток [7, 10, 13, 24, 29]. И наоборот, экспериментально установлено, что рост Тк выше характерных для биотопов, в которых функционируют бактерии в природе, обычно приводит к ингибированию их развития - снижению метаболизма [1, 13, 16, 29]. Тем не менее, материалов, опубликованных по характеристикам обилия разных групп микрофлоры или активности бактериоценозов в зимнем планктоне с подледными условиями в естественных биотопах, явно недостаточно для обеспечения достоверности заключений [1-3, 6, 7, 30]. Поэтому анализ условий, в которых проходит деятельность бак-териопланктона зимой, а также количественные оценки влияния разных факторов на активность микрофлоры, включая и географические, сохраняют свою актуальность и в настоящее время.

В предлагаемой работе, для ряда смежных лет 2002-2005 гг., выполняется анализ условий формирования состава бактериоценозов в зимнем планктоне Печорского моря. Основной задачей

Ледовая обстановка 12 3

е liai

Рис. 1. Характеристика условий микробиологических съемок Печорского моря, выполненных в первой половине февраля 2002, 2003 и 2005 гг.:

а - распределение глубин и положение станций, прерывистой линией показаны географические границы, цифрами в легенде: 1 - станции, 2 - изобаты (25, 50, 100, 200 и 300 м), 3 - положение особой точки - м. Канин Нос ([9], см. текст); б - осред-ненная ледовая обстановка, цифрами и штриховкой: 1 - станции, 2 - сплоченные льды (>8б), 3 - зоны разрежения ледовых полей и стационарные полыньи [17].

науки остается обнаружение порядка и целью нашей работы является получение биогеографических закономерностей формирования характеристик в доминирующих группах гетеротрофных бактерий планктона Печорского моря для средней фазы зимы (февраль). Для выявления таких зависимостей в количественной форме используются методы статистического анализа (факторный, регрессионный и другие) [5, 6, 12].

Материал и метод. Экспедиционные обследования проводили на атомных ледоколах "Арктика" и "Россия" (ММП, г. Мурманск, Россия) в 2002, 2003 и 2005 гг. на акватории Печорского моря и примыкающих к нему частях Баренцева, Белого и Карского морей, удаленных от припайных льдов. В периоды с устойчивым ледовым покровом наблюдениями охвачено ~60% от площади Печорского моря. Характеристики обследованной акватории, положение станций и осредненные ледовые условия в период производства микробиологических работ, приводятся на рис. 1.

В комплекс наблюдений входило определение физико-химических и микробиологических параметров слоя 0-100 м, под ледовыми полями разной сплоченности. В работе используется массив данных по станциям, выполненных в период с 1 по 15 февраля, в ряду смежных 2002, 2003 и 2005 гг. Всего, на 31 станции отобрано более 60 проб, в которых определяли микробиологические показатели. Римскими цифрами на рис. 1 б показаны стационарные заприпайные полыньи: I - Печорская, II а,б - Западно- и Восточно-Но-воземельская, III - Амдерминская, являющиеся частью Северного морского пути [9, 10, 18].

Пробы воды в полыньях и разломах отбирали на ходу судна (с глубин 1-5 м), при кратковремен-

ных стоянках в ледовых полях, с глубин до 100 м, пластиковыми 2-л и 6-л батометрами [6]. Предварительную обработку проб выполняли стандартными методами, в модификациях, адаптированных к условиям Арктики [4-6]. Соленость (51, %о) определяли по электропроводности, температуру воды (Тш, 0С) термометрами, показатели рН и ЕЙ -потенциометрически. Аналитические определения растворенных минеральных и органических форм (РОВ) для азота и фосфора выполнены в фильтратах, после пропускания проб через ядерные фильтры с порами диаметром dэф = 0.45 мкм (производства ОИЯИ РАН, г. Дубна) в насадках "Нуклеопор" [4, 6].

Определение общего бактериопланктона и фототрофных микроорганизмов. Сразу после отбора пробу на общий бактериопланктон объемом 0.5 мл фильтровали под небольшим вакуумом 0.1-0.2 атм через ядерные ультрафильтры с порами dэф = 0.09 мкм (производство ОИЯИ РАН, г. Дубна) в оправке с калиброванным отверстием dэф = 1.00 см [4]. Препарат фиксировался парами этанола, его дальнейшую обработку проводили по прописи [19]. В качестве реакционноспособ-ного флуоресцирующего красителя использовали 0.02% раствор флуорескамина [4, 19]. Счет бактериальных клеток, измерение размеров и определение принадлежности к учётным группам вели методом прямого счета (по Разумову), используя флуоресцентную микроскопию [20]. Просмотр и счет велся на увеличении х1500 (масляная иммерсия, микроскоп Д1У1.1) по полям разного диаметра, размеры клеток измеряли окулярным микрометром. Число учтенных клеток в разных группах бактерий и просмотренную площадь препарата дифференцировали по правилу "тыся-

Рис. 2. Общие результаты анализа Т., «-индексов на акватории Печорского моря в средней фазе зимних сезонов 20022005 гг.:

а) выделение зимних разновидностей вод по треугольникам смешения ^«-диаграмм, овалами выделены характерные области Т,, «-параметров, стрелками - направление трансформации вод; б) распределение зимних вод в слое 0-2 м, штриховкой и цифрами показаны (аббревиатуры, см. текст): 1 - БарВМ, 2 - БарВМтр, 3 - БелСТ, 4 - ПечСТ.

чи" [4, 6]. Выделение учетных морфологических групп и размерных фракций на бактериальных препаратах ядерных фильтров проводился по общим рекомендациям [17, 20]. Критериями для выделения учетных групп являлись а) форма, б) длина клеток (Ь) и в) отношение Ь к диаметру По этим критериям для бактерий выделяли до 10-ти учетных групп и размерных фракций. При определении клеточных объемов V (мкм3) бактерий их форму приравнивали к геометрическим фигурам: сфера, цилиндр, эллипсоид, клин или рассматривали как комбинацию простых фигур [4, 6].

Для анализа условий функционирования бактерий привлекали данные по группам зимнего микропланктона, содержащих активный хлорофилл "а" (СМ "а") [2, 4, 6]. Характеристики для фото(литоавто)трофного планктона [11] получены по живым препаратам - на ядерных фильтрах методом эпифлуоресцентной микроскопии ("Био-лам Д2У1.1" с модифицированной приставкой "0И-30 УХЛ 4.2 ЛОМО" и водо-иммерсионным х40), на увеличениях х600 и х1200, по полосам и полям, соответственно [4]. Пробу 50-250 мл фильтровали через калиброванную насадку с прокрашенным (Судан черный) ядерным фильтром, поры dэф = 0.2 мкм (ОИЯИ РАН, г. Дубна). Влажный препарат закрывался покровным стеклом и микроскопировался [4, 6].

Расчет общих и групповых показателей обилия для бактерий и фото(литоавто)трофного планктона по численности - ЕМ., биомассе - ЕВ. и площадям поверхности - , проводили по [23]. Применяемая схема выделения доминирующих групп бактерий позволяет вести количественный учет функционально специализированных групп

бактериопланктона, а также образуемых с фото-трофным микропланктоном сообществ [6, 21, 23]. Обозначения и размерности показателей обилия групп микрофлоры приводятся в примечаниях к таблицам или по тексту.

Полученные результаты и их анализ. Разновидности зимних вод и условия обитания бактерий. С использованием параметров физико-химического комплекса проведено выделение основных типов вод (ВМ), характерных для акватории Печорского моря в средней фазе зимы (февраль). По треугольникам смешения Т, ««-диаграмм в центральной части моря и прилегающих водах выделены несколько разновидностей зимних ВМ, которые на рис. 2а оконтурены овалами соответствующих диапазонов Тк, «-параметров.

Во-первых, это воды

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком