ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 3, с. 210-224
УДК: 599.3:591.4
ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РЕИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НА ПРИМЕРЕ ДВУХ ПОДВИДОВ БОБРА CASTOR FIBER ORIENTOEUROPAEUS И CASTOR FIBER BELORUSSICUS (CASTORIDAE, RODENTIA)
© 2012 г. Н. П. Кораблёв1, П. Н. Кораблёв2
1Великолукская государственная сельскохозяйственная академия 182100 Псковская обл., г. Великие Луки, пл. Ленина, 1 e-mail: cranlab@gmail.com 2Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник 172513 Тверская обл., Нелидовский р-н, пос. Заповедный Поступила в редакцию 26.09.2011 г.
Для изучения особенностей морфологической изменчивости в транслоцированных группах млекопитающих использованы два подвида бобра (Castor fiber oriento eumpaeus и Castor fiber belorussicus) с документированной историей формирования популяций. Изменчивость количественных и качественных признаков в сформированных популяциях не имеет однозначно выраженной направленности. Основная тенденция - возрастание диверсификации адаптивных норм по размерам. Наблюдается слабо выраженное увеличение уровня флуктуирующей асимметрии, снижение полиморфизма неметрических признаков и возрастание доли редких аббераций, что может быть связано с близкородственным скрещиванием в период формирования прапопуляций. Результаты исследования позволяют считать внутривидовую дифференциацию следствием адаптивной изменчивости (адаптациогенеза) или гибридизации подвидов. Стохастические же процессы (дрейф генов, эффект основателя) не оказывают существенного влияния на морфологическую изменчивость. Различия дискретных и размерных признаков свидетельствуют о своеобразии по-пуляционных группировок.
История евроазиатского бобра Castorfiber - яркий пример успешного восстановления практически утраченного элемента биоразнообразия. На первых этапах транслокаций в качестве племенного материала использовали белорусских и воронежских бобров, с 50-х годов прошлого века основным источником племенного материала была Белоруссия. С 1948 по 1958 год вывезено свыше 3.5 тыс. бобров, в том числе из бассейна рек Сож -2628, Березина - 1005, Неман - 643 особи. Одновременно более 700 бобров использовали для расширения ареала местных, белорусских, популяций в Витебской, Минской и Брестской областях (Сафонов, Павлов, 1973; Ставровский, Ватолин, 1979). Животные воронежского происхождения составили не менее 40% от числа расселенных бобров. Всего на территории России было расселено более 12 тыс. бобров (Савельев, 2003). В таксономическом плане расселяемые животные относились к двум подвидам: Castorfiberorientoeuropaeus - бобр
восточноевропейский и Castor fiber belorussicus -бобр белорусский (Лавров, 1981). Подвидовой статус для белорусских и воронежских популяций был предложен Л.С. Лавровым сначала в 1974 г. и позднее еще раз, в 1981 г., исходя из морфологических отличий и длительного изолированного существования в различных природно-климатических условиях. Однако эта система до настоящего времени остается дискуссионной (Савельев, 2000; Gabrys, Wazna, 2003). В дальнейшем "чистота" автохтонов была нарушена в результате выпусков в одни и те же водоемы воронежских и белорусских бобров (или их потомков из дочерних популяций), последующей естественной иммиграции и внутриобластных расселений.
В местах выпуска образовались устойчивые поселения бобров, в которых к моменту сбора краниологического материала сменилось от 15 до 30 поколений животных. С эволюционно-генети-ческой точки зрения они не являются истинными
популяциями, их можно считать прапопуляциями (Алтухов и др., 1997) - генетическими системами, в которых происходят элементарные адаптационные явления (Яблоков, 1987).
Географическая изоляция ограниченного числа особей - практически идеальная модель аллопат-рического видообразования, причем в его наиболее ярком проявлении, когда происходит не постепенное обособление географических рас (Завадский, 1968), а одномоментное разделение материнской популяции на несколько абсолютно изолированных группировок. Реинтродукция бобра - уникальный эксперимент, многократные повторности которого дают возможность оценить морфологические изменения в искусственно созданных поселениях и выявить некоторые закономерности этого процесса, который К.М. Завадский (1968) назвал адаптациогенезом.
Транслокации видов сопровождаются явлениями, которые в популяционной биологии принято считать следствием действия ряда микроэволюционных факторов. Среди основных движущих сил преобразования исходных форм - различные типы естественного отбора и стохастические факторы, не имеющие определенной направленности: эффект основателя, эффект бутылочного горлышка, дрейф генов (Завадский, 1968; Майр, 1974; Nei et al., 1975; Алтухов, 2003), инбридинг (Мюнтцинг, 1967), а также физиологический и геномный стрессы (Селье, 1972, McClintok, 1978 - цит. по: Назаров, 2007). Вполне вероятно, что воздействиям такого рода подвергались и автохтонные бобры, учитывая их длительную инсуляризацию и низкую численность локальных популяций (Halley, Rosell, 2002).
Ожидаемые микроэволюционные процессы в возникших в результате реинтродукции географических изолятах должны были подтолкнуть их на генетический поиск (Чайковский, 1976 - цит. по: Назаров, 2007) и привести к значительной дифференциации, которая, по мнению А. Мюнтцинга (1967), возникает в изолятах почти автоматически. Смена двух или трех десятков поколений с филогенетической точки зрения - незначительный срок, однако, учитывая случайно сложившийся аллело-фонд и глубину стресса, он может быть достаточным для возникновения первичных различий, задающих вектор дальнейшего формообразования.
Цель работы - оценка морфологической изменчивости краниальных признаков в автохтонных C.f. orientoeuropaeus и C.f. belorussicus, а также в дочерних по отношению к ним (реинтродуциро-ванных) популяциях. Некоторые предварительные материалы были опубликованы нами ранее (Кораблёв и др., 2011).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучали остеологические коллекции, представляющие промысловые выборки из популяций бобра, собранные в фиксированный период времени. Коллекционный материал, используемый в работе, находится в фондах Центрально-Лесного, Воронежского, Березинского заповедников и Зоологического музея Московского университета (табл. 1).
Все популяции имеют хорошо документированную историю (см. Сафонов, Павлов, 1973). Исследованный материал распределен на две группы: 1) С./. опеШоеыторает, автохтоны бассейна р. Воронеж, реинтродуценты в бассейнах рек Волга и Западная Двина (Центрально-Лесной заповедник, Тверская обл.), Ока (Окский заповедник, Рязанская обл. и Мордовский заповедник, Мордовия); 2) С./. ЪеЪттякт, автохтоны бассейнов рек Березина, Сож, Неман и вселенные в бассейнах рек Десна (Брянская обл.), Великая (Псковская обл.), р. Чека, приток р. Тары, бассейн р. Иртыш (Новосибирская обл.), р. Чертола, приток р. Васюган (Томская обл.). Всего использованы девять выборок из географических популяций, расстояние между которыми от 100 до 3500 км (рис. 1).
Предметом анализа служит метрическая и дискретная изменчивость. При исследовании размерных признаков применяли только те схемы промеров, которые описывают изменчивость сразу всех
Таблица 1. Места сбора и объем (в скобках) изученного материала
Номер выборки Место сбора Годы сбора
1 Воронежский заповедник 1975-1998
(85)
2 Окский заповедник (255) 1968-1987
3 Центрально-Лесной заповед- 1982-1997
ник (120)
4 Мордовский заповедник (73) 1963-1972
5 Псковская область (72) 1976-1989
6 Белоруссия* (81) 1952-1956;
1974-1975
7 Брянская область (13) 1976
8 Новосибирская область (48) 1973-1979
9 Томская область (25) 1976
Всего 772
* Материал собран в бассейнах рек Березина (66 особей), Сож (10), Неман (5) (две последние собраны в первый временной интервал).
Рис. 1. Места сбора проанализированного материала. Номера выборок соответствуют таковым в табл. 1.
морфологических структур объекта. За основу взята схема Л.С. Лаврова (1960) с некоторыми изменениями и дополнениями (Кораблёв Н.П. и др., 2011). Использованы 15 размерных краниологических признаков, включая девять билатерально симметричных с точностью измерения от 0.1 до 0.01 мм. Для исключения влияния систематической ошибки при направленной асимметрии в билатеральных промерах использовано среднее значение признака правой и левой сторон.
Результаты измерений обработаны методами вариационной статистики, включающими одномерный дисперсионный, пошаговый дискри-минантный, канонический дискриминантный, кластерный анализы, в последнем случае при конструировании дендрограммы использована метрика Евклида, алгоритм построения - метод ближайшего связывания (Пузаченко, 2004). Для выявления макро- и микрогеографической изменчивости дискриминантный анализ проведен для отдельных выборок и при объединении их в группы (автохтонные и реинтродуцированные). Черепа самцов и самок обработаны совместно, поскольку полового диморфизма по использованным промерам выявлено не было (Кораблёв Н.П., 2005). Для характеристики межпопуляционных различий в размерных пропорциях использовали черепа животных в возрасте 2.5 лет и старше. Возраст определяли по степени закрытия базаль-ного отверстия полости пульпы коренных зубов, а у животных в возрасте старше 3 лет - по слои-
стой структуре цемента в апикальной части зуба (Сафонов, 1966; Клевезаль, 1988).
Для оценки неметрической изменчивости использованы 22 краниологических признака (69 вариаций). Одонтологические признаки не использовали из-за их возрастной изменчивости. Все билатерально симметричные признаки учитывали на обеих сторонах черепа. Используемые признаки не зависят от пола и возраста животных (Кораблёв П.Н. и др., 1997; Кораблёв Н.П., 2005, 2011).
На основе частот встречаемости дискретных признаков рассчитаны: показатели сходства популяций (г) по полиморфным признакам (Живо-товский, 1979), внутрипопуляционного полиморфизма (ц), доли редких фенов (h) (Животовский, 1982) и флуктуирующей асимметрии (Захаров, 1987). Для выявления признаков, наиболее значимых в разделении популяций, использов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.