ГЕОХИМИЯ, 2015, № 5, с. 450-465
ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ВЫСШИМИ РАСТЕНИЯМИ И ИХ РЕАКЦИИ В АНОМАЛЬНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЯХ © 2015 г. М. Д. Уфимцева
Санкт-Петербургский государственный университет 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9 e-mail: margufim@MU2881.spb.edu Поступила в редакцию 04.03.2014 г. Принята к печати 08.07.2014 г.
В статье дан анализ закономерностей формирования элементного состава растений в связи с особенностями ландшафтно-геохимических условий при различном типе климата и в зависимости от их систематической принадлежности. Большое внимание уделено растениям-гипераккумуляторам, образующими специализированные эндемичные флоры в аномальных биогеохимических провинциях с избытком микроэлементов. Проблема металлоустойчивости растений — комплексная проблема. В рамках рассматриваемого направления металлоустойчивые растения представляют научный интерес, являясь очагами возникновения новых разновидностей (эволюционный аспект). Различные ответные реакции (флористические, физиономические, и др.), отмечаемые у растений на месторождениях, являются индикаторами при поисках руд. Показано использование гипераккумуляторы при фиторемедиации загрязненных земель.
Ключевые слова: геохимическая экология, методология, высшие растения, эндемичная флора, гипераккумуляторы, фиторемедиация.
Б01: 10.7868/80016752515030127
ВВЕДЕНИЕ
Геохимическая экология как самостоятельное научное направление сформировалась в середине ХХ столетия. Ее основателем является выдающийся ученый член-корреспондент ВАСХНИЛ (РАСХН) Виктор Владиславович Ковальский. Термин геохимическая экология впервые в научный лексикон был введен им в 1958 году (Ковальский, 1958).
Методологический базис геохимической экологии высших растений в понимании проблем и практики исследований представляет собой синтез ряда естественных наук. Прежде всего, это учение о биосфере В.И. Вернадского и биогеохимия с ее основными биогеохимическими принципами (Вернадский, 1980), а также концепция биогеохимических провинций А.П. Виноградова (1960) и развитие этого учения на современном этапе (Ермаков, 1992).
В этом комплексе заметную роль играет геохимия ландшафтов, основанная Б.Б. Полыновым и получившая дальнейшее развитие в трудах М.А. Глазовской (1961, 2002, 2007) и ее учеников.
Третьей составляющей является ботаническая география, отцом которой считается А.Н. Бекетов; она представляет собой науку о растительном покрове как единстве флоры и растительности (Корчагин, 1947). Суть ботанической географии в теоретическом и прикладном аспектах заключается в исследовании пространственных закономерностей растительного покрова в связи с зонально-региональным изменением климата и высотной поясностью в горах. Зональное (широтное) изменение климата, как и нарастание его континен-тальности с запада на восток вызывает смену эди-фикаторов фитоценозов, принадлежавших к разным жизненным формам и экологическим группам, что в совокупности с геохимическими условиями эдафосферы определяют особенности биогенной миграции химических элементов (ХЭ), обусловливая биогеохимическое содержание и границы регионов биосферы. Это отражается и на общем уровне содержаний ХЭ в растениях. Указанное положение является критерием для подразделения биогеохимических регионов на субрегионы. В пределах субрегионов, в свою очередь, выделяются естественные биогеохимические зональные
и азональные провинции с недостатком или избытком химических элементов, с которыми связаны различные реакции у растений, в том числе ответные физиономические реакции.
Таким образом, синтез триады указанных естественных наук: биогеохимии, геохимии ландшафтов и петербургской школы ботанической географии, дает возможность системного подхода к решению проблем геохимической экологии растений. Функциональное единство высших растений с другими группами организмов и компонентами среды обусловливает как системное изучение биосферы через биогеохимические циклы ХЭ, так и ее планетарные изменения (Ермаков, 1999). Роль геохимической экологии высших растений в оценке экологического состояния геосистем и создании необходимых условий в поддержании устойчивости биосферы неоспорима.
Общие и частные проблемы геохимической экологии растений изложены в ряде работ Н.С. Петруниной (1965, 1974), Н.В., Петрунина, Гаранина, 1995; Алексеевой-Поповой (1990, 1991, 2013); Скарлыгиной-Уфимцевой, 1979; 1991, Уфим-цевой, 2013), R. R. Brooks (2000) и др. Одной из фундаментальных проблем геохимической экологии высших растений является их металлоустойчи-вость.
В настоящей статье основное внимание уделяется выявлению закономерностей аккумуляции ХЭ, преимущественно тяжелых металлов (ТМ) растениями в различных геохимических условиях, в том числе явление гипераккумуляции. Рассматриваются также ответные реакции растений, включая биогеохимические эндемии и локальный эндемизм флоры, как наиболее яркие проявления особенностей геохимической экологии высших растений, а также некоторые прикладные аспекты.
ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В РАСТЕНИЯХ И ИХ РЕАКЦИИ В АНОМАЛЬНЫХ
БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЯХ
Содержание ХЭ в растениях зависит от многих факторов (в литературе их насчитывают до 100 и более). Они относятся к двум основным группам: условия среды (климат и ландшафтно-геохимиче-ские особенности) и видовая специфика аккумуляции ХЭ растениями, включая в более широком плане их принадлежность к экобиоморфам.
Первая группа факторов, выявляющая фоновые содержания ХЭ в растениях (вне азональных биогеохимических провинций и зон загрязнения), характеризует их зависимость от пространственной неоднородности среды обитания. Ведущим в этой группе является климат. Его зонально-региональные и высотно-поясные изменения влияют на соотношение между всеми формами миграции ХЭ в
ландшафте. Климат как универсальный фактор обусловливает биогеохимическую специализацию флоры, интенсивность поглощения ХЭ и, следовательно, уровень их содержания в растениях. Два контрастных типа климата (гумидный и аридный) в геохимическом аспекте отличаются, прежде всего, соотношением водной и биогенной форм миграции ХЭ. Это определяет различные ассоциации типоморфных ХЭ в ландшафтах, включая эдифи-каторные зональные и сопряженные с ними жизненные формы растений (деревья, кустарники, кустарнички, травянистые и др.). Анализ опубликованных данных показал, что в гумидном и аридном типах климата формируются две биогеохимические группы растений: катионофитные и анионо-фитные с преобладающим высоким накоплением катионогенных и анионогенных ХЭ соответственно (Айвазян, 1974; Скарлыгина-Уфимцева, 1991). Катионофитные растения в фоновых ландшафтах гумидного климата Picea abies, образующие коренные таежные еловые леса северо-западной части Европейской России, и Pinus sylvestris, Betula pendula, B. pubescens и др., формирующие производные леса, характеризуются общими особенностями аккумуляции ХЭ. Их элементный состав, выраженный фитогеохимическими спектрами, представляющими собой ранжированный ряд ХЭ по убыванию КБН (коэффициентов биологического накопления). КБН1, представляющий отношение содержания ХЭ в золе растений к относительному содержанию в литосфере соответствующего ХЭ, выявляет особенности аккумуляции ХЭ зональными экобиоморфами (в определенном типе макроклимата). КБН2 рассчитывается к содержанию в конкретных почвах или в горных породах; он характеризует взаимоотношение ХЭ в системе растения—почвы (породы) в конкретных элементарных ландшафтах и особенности биогенной миграции в их сопряженном ряду (катене).
Обобщенный биогеохимический спектр КБН1 зонального эдификатора Picea abies приводится ниже:
МП26.3 > P16.1 > Кб.4 > Ca49 > ZnL9 > Mg1.6 >
> Pb1.0Cu0.8 > Sr0.5 > Ba, Sn^ Si^ > Na^g > > M00.12 > Ni0.10 > Ti, Co0.08 > Al, Fe0.06 > V0.2 > C%008.
Как видим, этот ряд возглавляет Mn, являю -щийся индикатором биогеохимических циклов в таежных ландшафтах. Mn и сопутствующие ему ХЭ мигрируют в ландшафтах гумидного климата в виде катионов. Интенсивное накопление катио-ногенных элементов видами древесных растений в различных регионах отмечалось многими авторами. Исследованиями на Алтае, в Мугоджарах, Казахстане (Айвазян, Касимов, 1979) и на Южном Урале (Скарлыгина-Уфимцева, 1991) установлено, что катионофитные виды растений и в аридных
Рис. 1. Фитогеохимические спектры катионофитных (1 — береза повислая ) и анионофитных (2 — полынь Лессинга) растений в степных ландшафтах Южного Урала (Скарлыгина-Уфимцева, 1991).
условиях накапливают катионогенные элементы, отражая историю своей эволюции.
Анионофитные растения, характерные для ландшафтов аридного и гемиаридного климата, в связи с большим разнообразием ландшафтно-гео-химических условий обладают более высокой емкостью биологического поглощения и накопления как анионогенных, так и катионогенных элементов. Интенсивное накопление анионогенных элементов выражается в высоких значениях КБНХ. У разных видов, принадлежащих к различным эко-морфам, КБН составляет соответственно для Mo, V, Ti, Cr: 0.34—0.5 (у злака Festuca valesiaca) и 8.33— 13.5 (у галофитных полукустарничков: Artemisia nitrosa, A. Lessigiana). У присутствующих в рассматриваемом сообществе лишайников: Parmelia va-gans и Diploschistes scruposus КБН1 равны 19.5—29.3, что значительно превышает КБН1 высших растений. В гумидных же ландшафтах КБН1 рассмотренных анионогенных элементов Mo, V, Ti, Cr не превышает значений 0.008 (Cr), 0.02 (V), 0.08 (Ti) и 0.12 (Mo). Анионофитные виды зональных сообществ в аридном климате представляют гетерогенную систему с более сложной фитогеохимической структурой. Фитогеохимические спектры катио-нофитного вида Betula pendula (в березовых колках), и анионофитного вида Artemisia lessingiana в степных ландшафтах Южного Урала, выражающих геохимическую специфику, приведены на рис. 1.
А.Д. Айвазян (1974) предложила характеризовать "биогеохимическую активность видов" растений в ландшафтах аддитивным показателем БХА, представляющим собой отношение суммарной величины КБН к числу суммируемых ХЭ (п), вычисляемой отдельно для катионогенных и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.