БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 4, с. 70-75
УДК 597.5543-115+597.5543-14
ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ ЛЕЩА Abramis brama L. И ПЛОТВЫ Rutilus rutilus L. (Cyprinidae)
© 2007 г. Ю. В. Кодухова, Ю. В. Слынько
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail:jukod@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 17.07.2006 г.
У реципрокных гибридов первого поколения леща (Abramis brama L.) и плотвы (Rutilus rutilus L.) выделено три группы признаков морфологических структур, различающихся по времени окончания дифференциации в онтогенезе и характеру наследования. Подтверждено закономерное наследование для числа лучей в анальном (промежуточное наследование) и спинном (матроклинное) плавниках. Установлено закономерное наследование для числа тычинок на первой жаберной дуге (промежуточное) и для числа глоточных зубов (наследование с доминированием значений, характерных для признаков плотвы). Методом анализа главных компонент выполнена идентификация гибридов и родительских видов. Даны рекомендации по идентификации гибридов в пространстве признаков.
ВВЕДЕНИЕ
Несомненные рекордсмены гибридизации среди европейских ельцовых - два наиболее массовых промысловых вида внутренних водоемов - плотва и лещ, относящихся соответственно к трибам Leu-ciscini и Abramidini. Известны гибриды плотвы с другими 12 видами, из которых только один внут-риродовой, и леща - с другими 5 видами [16]. При естественной гибридизации леща и плотвы зарегистрирована наиболее высокая для рыб численность гибридов - от 37 до 90% численности родительских популяций [19].
Морфологические исследования гибридов плотвы и леща, как естественных, так и экспериментальных, проводились неоднократно и охватывали не только традиционные признаки видовой диагностики, но и комплексы пластических признаков [11, 22]. Надежность морфологических критериев идентификации гибридов первого поколения в случае четкой дифференцировки родительских видов проверена на других видах рыб и не вызывает сомнения [6, 11, 20]. Как правило, у гибридов первого поколения значимых отклонений от промежуточных между родительскими видами значений признаков не наблюдается. Описываемые у разных авторов колебания значений признаков у гибридов в сторону отца или матери, обычно интерпретируемые как проявления материнского или, реже, отцовского эффекта в наследовании признаков, на самом деле не имеют достоверно закономерного характера и знаки гибридного индекса по одному и тому же признаку у разных авторов и при анализе разных генераций могут меняться на противоположные. Это особенно заметно в отно-
шении признаков морфологических структур с поздней закладкой в онтогенезе. Для признаков морфологических структур с ранней закладкой (как правило, осевые метамерные) присуще, хотя не без исключений, материнское влияние [7]. Количественные признаки относятся к категории признаков с полигенной наследуемостью с высокой степенью аддитивности генов, составляющих полигенный комплекс, подчиняющийся менделев-ским закономерностям расщепления [3, 9]. Гены, составляющие полигенный комплекс, определяющий тот или иной количественный признак, рассредоточены фактически по всем хромосомам генома. В норме в пределах вида отдельные количественные признаки нескоррелированы между собой и наследуются по рекомбинантному типу.
Цель работы - изучение закономерностей наследования количественных признаков морфологических структур, различающихся по времени окончания дифференциации в онтогенезе у гибридов первого поколения леща и плотвы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Морфологический анализ проводили на выборках (объемом 40-70 экз.) сеголетков сибсов (возраст 5 мес) леща, плотвы, гибридов плотва х лещ и лещ х плотва из генераций 2001-2004 гг., полученных в результате направленных индивидуальных скрещиваний. Всего изучено потомство от 16 скрещиваний. Оплодотворение проводили сухим способом по стандартной рыбоводной методике [15]. Инкубацию осуществляли в кристаллизаторах до стадии смешанного питания. Смену воды проводи-
ли 6 раз в сутки на начальных этапах эмбриогенеза, после бластуляции - 3 раза в сутки. Использовали воду из природных водоемов. Со стадии перехода к смешанному типу питания личинок подкармливали планктоном из природных водоемов. После завершения данного этапа личинок помещали в открытые выростные пруды (из расчета 100 экз. на 0.001 км2 пруда). Каждая сибсовая генерация содержалась в отдельном пруду.
Анализировали количественные (пластические и меристические) признаки, надежно различающиеся у родительских видов и используемые в определительных ключах. Анализируемые признаки разделили на три группы по времени окончания дифференциации структур, согласно схемам этапов развития карповых рыб [1, 8, 10, 13].
I. Признаки морфологических структур с ранней дифференциацией в онтогенезе, окончательно формирующихся в первые 1.5-2 мес (до стадии малька). К ним относятся признаки с высокой наследственной обусловленностью [7]: разветвленные лучи в спинном (Db) и анальном (Ab) плавниках, число жаберных тычинок на первой жаберной дуге (sp.br.), число глоточных зубов (d.ph.); признаки осевого скелета: число позвонков в грудном (Ка), переходном (Vi), туловищном (Va + Vi) и хвостовом (Vc) отделах, общее число позвонков (Vert).
II. Признаки морфологических структур с поздней дифференциацией в онтогенезе, заканчивающих формирование в течение первого года жизни [2]: число отверстий в каналах сейсмосенсорной системы в краниальных костях (frontale (CSOfr + ), parietale (CSTpar), praeoperculum (CPM,op), dentale (CPMdn)), число чешуй в боковой линии (/./.), число рядов чешуй над (SD) и под (SA) боковой линией [20].
III. Признаки структур, изменение которых наиболее существенно до полового созревания. Анализировали пластические признаки, выраженные в процентах длины тела (l): длина головы (с), длина основания анального плавника (lA), длина основания спинного плавника (lD), антеанальное расстояние (aA), постанальное расстояние (pA), ан-тедорсальное расстояние (aD), постдорсальное расстояние (pD), наибольшая высота тела (H), наименьшая высота тела (h)); выраженные в процентах длины головы: диаметр глаза (lo), длина рыла (ao), межглазничное расстояние (io) [12].
Подсчет позвонков и отверстий сейсмосенсор-ных каналов выполняли на сухих остеологических препаратах, следуя стандартной методике [12, 18]. Подсчет и измерения выполнены одним оператором.
Для определения типов наследования использовали многомерный и кластерный анализы и рассчитывали коэффициент наследуемости (h2) по величине корреляции между значениями признака у
20
60
3.0
4.5
6.0 %
Рис. 1. Характер наследования: а - промежуточное наследование для ЛЬ, б - матроклинное наследование для БЬ; по оси ординат: 1 - лещ, 2 - плотва, 3 - гибриды лещ х плотва, 4 - гибриды плотва х лещ, по оси абсцисс - евклидово расстояние.
близких родственников [3-5, 9, 14]. Статистическую обработку материала проводили с использованием программного пакета STATISTICA 6.0 StatSoft Inc.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
I. Признаки морфологических структур с ранней дифференциацией в онтогенезе. Устойчивое наследование выявлено только для ЛЬ, БЬ, ё.рк, sp.br. Наследование значений ЛЬ характеризуется промежуточным (рис. 1а), наследование значений БЬ (рис. 16) - матроклинным типом. Для этих признаков отмечается максимальное значение к2 (см. таблицу). Среди особей обоих реципрокных гибридов отмечены глоточные зубы с формулами, типичными для обоих родительских видов (6-5 для плотвы и 5-5 для леща). В наследовании ё.рк. доминирует вариант 6-5, характерный для плотвы (рис. 2), при этом значения к2 достаточно низкие для данной группы. Наследование sp.Ьr. у особей обоих типов гибридов промежуточное.
а
4
2
Коэффициент наследуемости морфологических признаков
Группа Признак Годы Среднее Я
2001 2002 2003 2004
I АЬ 0.96 0.66 0.69 0.57 0.72
ВЬ 0.65 0.96 0.76 0.68 0.76
Уа 0.58 0.34 0.32 0.54 0.44
V 0.4 0.66 0.46 0.56 0.52
Уа + Уi 0.5 0.6 0.41 0.52 0.51
Ус 0.86 0.51 0.75 0.75 0.72
УгН 0.67 0.53 0.49 0.78 0.62
ё.рИ. 0.46 0.44 0.36 0.56 0.46
sp.br. 0.56 0.64 0.49 0.43 0.53
II 1.1. 0.46 0.61 0.53 0.58 0.54
- 0.66 0.84 0.52 0.67
- 0.33 0.48 0.39 0.4
С^П ^^^/г + раг 0.79 0.64 0.6 0.6 0.66
С^Т раг 0.35 0.36 0.49 0.33 0.38
СРМрор 0.59 0.73 0.55 0.59 0.61
СРМс1п 0.46 0.67 0.45 0.69 0.57
III 1о 0.08 0.34 0.29 0.31 0.25
io 0.04 0.18 0.54 0.34 0.27
ао 0.05 0.08 0.45 0.44 0.25
с 0.34 0.27 0.39 0.35 0.34
1А 0.3 0.37 0.31 0.38 0.34
1В 0.33 0.34 0.26 0.29 0.3
аА 0.3 0.29 0.37 0.34 0.32
рА 0.37 0.62 0.37 0.41 0.44
аВ 0.2 0.19 0.31 0.43 0.28
рВ 0.38 0.66 0.4 0.22 0.41
Н 0.2 0.37 0.15 0.21 0.23
И 0.24 0.37 0.59 0.42 0.4
Для признаков осевого скелета закономерное наследование не отмечено. В различных генерациях характер наследования числа позвонков и коэффициент наследуемости по отделам сильно варьирует (см. таблицу). Так, наследование Va + Vi - мат-роклинное, однако в 2001 г. - патроклинное. Наследование Vc - промежуточное (2002-2004 гг.) или с доминированием значений, характерных для признаков плотвы (2001 г.). При этом общее число позвонков наследуется патроклинно (20032004 гг.) или с доминированием значений, характерных для признаков плотвы (2001-2002 гг.). Отмечено преобладание лещового фенотипа в соотношении количества позвонков по отделам, независимо от типа наследования.
В целом для признаков данной группы присуще проявление почти всех основных типов наследова-
ния за исключением наследования с доминированием значений, характерных для признаков леща. Средние значения И2 по разным признакам колеблются от 0.44 до 0.76. Интегральное среднее значение коэффициента наследуемости по всем признакам группы составляет 0.59.
II. Признаки морфологических структур с окончанием дифференциации к первому году жизни. Закономерное наследование в данной группе признаков выявлено только для СБТраг (наследуется только с доминированием значений, характерных для признаков плотвы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.