ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 5, с. 662-672
УДК 581.162.32:575.825
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ОСНОВНЫХ ГРУПП ОПЫЛИТЕЛЕЙ-ГЕНЕРАЛИСТОВ ПРИ ФУРАЖИРОВКЕ НА НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ РАСТЕНИЯХ © 2014 г. С. Н. Лысенков
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, Россия e-mail: s_lysenkov@mail.ru Поступила в редакцию 20.12.2011 г.
Исследованы закономерности перемещения насекомых-опылителей в генерализованных системах "растения—опылители". Показано, что некоторые виды насекомых предпочитают посещать менее плотные скопления растений, в отличие от большинства исследованных видов. Таким образом, состав опылителей растений зависит от плотности скопления и может различаться даже на расстоянии всего в несколько метров. Внутри крупных скоплений растений насекомое обычно использует для фуражировки небольшой по размеру участок, после чего перелетает к новому такому участку.
Ключевые слова: опыление, перенос пыльцы, растения с широким кругом опылителей, двукрылые, жесткокрылые, пчелы, бабочки.
DOI: 10.7868/S0044513414050043
Практически не способные к перемещениям растения сталкиваются со многими проблемами, в том числе расселения и размножения, для чего они вынуждены использовать внешние агенты. У большинства архегониальных растений это — ветер. Ветроопыление (анемофилия) свойственно и многим покрытосеменным. Однако опыление абиотическими агентами приводит к значительной трате пыльцы. Использование животных для распространения пыльцы (зоофилия) более эффективно, так как пыльца с большей вероятностью доставляется непосредственно на другой цветок.
Эффективность опыления биотическими агентами также не абсолютна. Большинство подобных систем в той или иной степени генерализованы. Растения с широким кругом опылителей составляют значительную часть флоры умеренной зоны, к которой относится и Центральная Россия. Изучению специализации и генерализации систем "растение—опылитель" в последнее время посвящено множество работ (Waser, Ollerton, 2006).
Поток генов в популяциях большинства видов семенных растений складывается из потока пыльцы и потока семян. Для многих растений показано, что пыльца распространяется на большие расстояния, чем семена (например, Ennos, 1994). Поток пыльцы в популяциях зоофильных растений определяется закономерностями перемеще-
ния животных-опылителей. Логично предположить, что они различаются у разных видов-опылителей. Значит, характер переноса пыльцы зависит от состава опылителей.
Исследования зависимости переноса пыльцы от состава опылителей, как правило, проводятся на достаточно больших площадях (минимум десятки квадратных метров). Но условия окружающей среды и сама популяция растений гетероген-ны и на меньших расстояниях. Можно предположить, что опылители из разных таксономических и экологических групп будут по-разному реагировать на эту неоднородность условий в масштабе нескольких метров, что может приводить к дополнительным ограничениям потока генов.
Первые исследования закономерностей перемещения животных-опылителей были связаны с популяционной генетикой (Antlfinger, 1982; Beattie, 1976; Levin, Kerster, 1967,1969; Levin et al., 1971). Авторы пытались выявить так называемый размер "генетического соседства" — участка, на котором произрастают особи растений, взаимно опыляющих друг друга. Однако в этих исследованиях, как и в большинстве последующих, изучали только расстояние перелета между последовательными посещениями.
Несколько позже (70-80-е г.г.) к исследованиям перемещений насекомых приступили экологи и этологи, пытавшиеся понять не только послед-
ствия, но и причины поведенческих различий между опылителями разных систематических групп (Heinrich, 1979; Hodges, Miller, 1981; Waddington, 1980, 1981; Waser, 1982; Olesen, Warncke, 1989 и др.). Общий вывод всех работ, независимо от изученных видов: для распределений расстояний перелетов между последовательными посещениями характерны положительная асимметрия и высокий эксцесс, т.е. опылители перелетают преимущественно к одному из ближайших объектов, лишь изредка совершая дальние перелеты.
Различия в расстояниях перелетов между разными опылителями одного вида растений исследовали реже. Кроме того, обычно изучали только пчел (в объеме Apoideae) и колибри. Значимых различий между этими двумя группами не обнаружено, в том числе из-за значительного разброса средних расстояний перелетов между разными видами этих групп (Waser, 1982). Только в нескольких работах указывается, что самые дальние перелеты между последовательными посещениями совершают бабочки и жуки (Гринфельд, 1978; Waser, 1982; Herrera, 2000).
В связи с проблемой так называемой "биологической безопасности" генетически модифицированных организмов уже в конце 20—начале 21 века было проведено несколько прикладных исследований потока генов между сельскохозяйственными растениями (Messeguer et al., 2001; Van Deynze et al., 2005 и др.). Благодаря методам молекулярной генетики, эти работы позволили непосредственно оценить зависимость уровня обмена генами от расстояния. Основной вывод, который можно сделать при анализе этих работ (не всегда подчеркиваемый авторами), — расстояние переноса пыльцы опылителями превышает расстояния перелетов последних между последовательными посещениями. Несмотря на очевидность этого факта, значительная часть моделей переноса пыльцы учитывает только последовательные посещения.
Попытки оценить скорость, с которой опылители удаляются от посещенного объекта, основанные не только на длинах отдельных перелетов, встречаются значительно реже. Чаще всего в таких исследованиях используются распределения углов между двумя последовательными перелетами, что дает лишь опосредованное представление о скорости удаления от первого посещенного объекта (Levin et al., 1971; Hodges, Miller, 1981; Waddington, 1980; Olesen, Warncke, 1989; Collevatti et al., 2000). Считается, что приближение траектории к прямой уменьшает вероятность повторных посещений уже частично использованных цветков. В согласии с этим объяснением некоторые исследователи отмечают различие в направленности перелетов потребителей нектара и пыльцы. Собирая нектар, пчелы проявляют большую на-
правленность: редко возвращаются к уже посещенному цветку и их траектория ближе к прямой (Hodges, Miller, 1981; Zimmerman, 1982).
Таким образом, до сих пор неясно, как быстро удаляются опылители от посещенных объектов с ростом числа промежуточных посещений. У разных видов скорость удаления может существенно различаться, что должно привести и к разнице в динамике распространения ими пыльцы. Но прямых данных на этот счет нет ни для одной группы опылителей. Кроме того, подавляющее большинство данных по перемещениям опылителей касается шмелей и колибри, в то время как другие виды практически неизучены.
Логично предположить, что перемещения опылителей зависят от особенностей пространственного расположения растений. В некоторых работах указано, что с уменьшением их плотности средняя дальность перелетов возрастает (Beattie, 1976; Levin, Kerster, 1969 и др.). Различия в опылении растений одного вида (состав опылителей, частота посещения, перемещения опылителей между растениями и в пределах одного растения) обычно изучают на больших территориях, различающихся многими параметрами (ценоти-ческое окружение, характер произрастания самих растений и т.д.). Однако эти параметры могут варьировать и на небольших участках. Активно изучают влияние на поведение опылителей плотности и размера скоплений растений. Разделить влияние этих двух параметров в природе трудно, так как они чаще всего положительно коррелируют друг с другом (Ägren, 1996), однако из анализа литературных данных видно, что в целом опылители одинаково реагируют на плотность и размер скопления.
Чаще всего указывают, что насекомые предпочитают более густые скопления (Ägren, 1996; Grindeland et al., 2005; Groom, 1998; Feldman, 2006 и др.). Неоднократно показано снижение семенной продуктивности растений, растущих в разреженных популяциях, по сравнению с соседними густыми (Ägren, 1996; Groom, 1998; Kirchner et al., 2005; Kunin, 1997 др.). Однако прямая связь снижения репродуктивного успеха со снижением активности опылителей не очевидна (Bosch, Waser, 1999); известны случаи, когда семенная продукция растений в разреженных скоплениях оказывается выше, чем в густых, по крайней мере, у самосовместимых видов (Mustajärvi et al., 2001).
Чаще всего исследования влияния плотности растений на поведение опылителей проводили на перепончатокрылых (см. выше), реже на двукрылых (Feldman, 2006) и бабочках (Schmitt, 1983). При этом изучали реакции отдельных видов насекомых на агрегацию растений. Шмитт (Schmitt, 1983) показала, что шмели предпочитают посещать плотные скопления крестовника (Senecio in-
Таблица 1. Объем данных по перелетам опылителей
Насекомое Растение Учетная единица Место Число особей (число перелетов)
Bombus lucorum (Hymenoptera, Apidae) Taraxacum officinale (Asteraceae) Растение д. Новотроицы (Валдайский р-н Новгородской обл.) 18(100)
Соцветие 12 (73)
Bombus pascuorum Vicia cracca (Fabaceae) Соцветие г. Алексин (Тульская обл.) 16 (116)
Andrena haemorrhoa (Hymenoptera, Andrenidae) T. officinale Растение д. Новотроицы 30 (88)
Eristalis arbustorum (Diptera, Syrphidae) Seseli libanotis (Apiaceae) Соцветие ЗБС МГУ (Одинцовский р-н Московской обл.) 22 (74)
Anthriscus sylvestris (Apiaceae) Соцветие г. Алексин 29 (136)
Sphaerophoria menthastri (Diptera, Syrphidae) Ranunculus acris (Ranunculaceae) Цветок д. Новотроицы 22 (122)
Geranium palustre (Geraniaceae) Цветок ЗБС МГУ 7 (27)
Syrphus ribesii (Diptera, Syrphidae) A. sylvestris Соцветие д. Чухраи (Суземский р-н Брянской обл.) 31 (129)
Helophilus pendulus (Diptera, Syrphidae) G. palustre Цветок ЗБС МГУ 20 (114)
Phaonia angelicae (Diptera, Muscidae) G. palustre Цветок ЗБС МГУ 20 (78)
Sarcophaga carnaria (Diptera, Sarcophagidae) A. sylvestris Соцветие г. Алексин 6 (35)
Leptura fulva (Coleoptera, Cerambycidae) Aegopodium podagraria (Apiaceae) Соцветие ЗБС МГУ 11 (35)
Pi
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.