ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 1, с. 11-17
УДК 595.733
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ СТРЕКОЗ (ODONATA)
В СРЕДНЕЙ АЗИИ
© 2009 г. С. Н. Борисов
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия
e-mail: borisov-s-n@jandex.ru Поступила в редакцию 12.01.2008 г.
Прослеживается четкая вертикальная дифференциация одонатофауны Средней Азии. Выделяются три группы видов: горные (24), равнинные (18) и эвригипсные (или равнинно-горные) (34). Установлены 7 основных типов распространения стрекоз: равнинный, горный, борео-монтанный сплошной, борео-монтанный среднеазиатский дизъюнктивный, борео-монтанный тяньшанский дизъюнктивный, эвригипсный среднеазиатский и эвригипсный памиро-алайский. Ведущую роль в распространении стрекоз играют температурный фактор и топический - наличие водоемов, пригодных для развития преимагинальных фаз. Первый определяет границы потенциальных ареалов стрекоз, а второй - фактических ареалов. Современные состав, структура и вертикальное распределение одонатофауны окончательно сформировались в исторический период с появлением искусственных местообитаний стрекоз - водоемов ирригационных систем.
Распространение и внутреннее строение ареалов стрекоз в Средней Азии во многом определяются орографическими особенностями этого региона - наличием обширных равнинных малооб-водненных территорий с жарким пустынным климатом и мощных горных систем с ярко выраженной высотной поясностью природных условий. Особенности распространения стрекоз в горных условиях в целом изучены еще слабо. Западные окраины гор Тянь-Шаня и Памиро-Алая почти на тысячекилометровом отрезке в меридиональном протяжении (примерно, 37° с.ш.-45° с.ш.) граничат с Туранской низменностью, что представляет уникальную возможность сопоставить распространение отдельных видов по широте в горах и на прилегающих равнинах.
К настоящему времени высотное распределение стрекоз в Средней Азии относительно полно освещено для Памиро-Алая (Борисов, 2002; Харитонов, Борисов, 2004). Сведения же по Тянь-Шаню весьма скудные. В кратких сообщениях Крыловой (1969, 1972) приводятся данные о распределении стрекоз по вертикальным поясам на территории Кыргызстана. Однако диапазоны высотной составляющей ареалов отдельных видов не указываются. Сведения о находках стрекоз в среднеазиатских горах имеются в работах других авторов (Белышев, 1958, 1961; Белышев, Шевченко, 1958; Попова, 1951).
В основу сообщения положены результаты многолетнего (1978-2007 гг.) изучения одонатофауны Средней Азии. Исследованиями были охвачены большая часть Памиро-Алая, Внутренний, Западный и Северный Тянь-Шань и равнин-
ные территории вокруг этих горных систем. В административно-географическом смысле в этот регион входят территории Туркменистана (без Копетдага), Узбекистана, Таджикистана, Киргизии и южной части Казахстана (на север до условной линии, проходящей от Каспийского моря вдоль северного побережья Аральского моря, южной окраине Казахского мелкосопочника и хребту Тарбагатай).
Зоогеографическая структура и вертикальная дифференциация одонатофауны
Фауна стрекоз Памиро-Алая и Тянь-Шаня с прилегающими равнинами Туранской низменности и юго-восточного Казахстана насчитывает 76 видов. В основу классификации ареалов стрекоз положены методические подходы, предложенные Городковым (1984) и Сергеевым (1986) с изменениями, определяемыми спецификой распространения стрекоз (Белышев, Харитонов, 1981). Палеарктические ареалы разделяются на основании сходства их долготных составляющих, так как широтные границы ареалов большинства видов здесь весьма нечеткие. При этом палеарктические ареалы разделяются лишь на транспа-леарктические и западнопалеарктические (во-сточнопалеарктические виды в Средней Азии отсутствуют). Западнопалеарктические ареалы в нашей системе соответствуют западно- и цен-тральнопалеарктическим по схеме Городкова (1984). В число борео-монтанных включены ареалы с дизъюнкциями и непрерывные, высотная составляющая которых в широтном направлении постепенно смещается вверх; их южные части
расположены только в горах. Термин "эвригипс-ный" применяется при характеристике видов, распространенных в Средней Азии на равнинах и в горах. В скобках после видовых названий указан диапазон абсолютных высот, на которых обнаружены имаго стрекоз. Чтобы избежать многократных повторений при упоминании высоты над уровнем моря, мы ограничиваемся ее обозначением в метрах.
Пестрота микроклиматических условий в предгорном поясе (Владимирова, 1982; Станюкович и др., 1982) затрудняет выделение эколого-географических рубежей между равнинными и горными фаунами (Сергеев, 1988), что оправдывает генерализованный подход в выделении границ между равнинами и горами. Довольно условно она проводится на абсолютных высотах около 600 м у подножия северного макросклона Тянь-Шаня и 800 м на юго-западной окраине Памиро-Алая (Таджикская депрессия). Общая картина распространения стрекоз усложняется особенностями их адаптивных стратегий. Многие широко распространенные и экологически пластичные виды, благодаря смене местообитаний личинок, согласно известным правилам (Бей-Биенко, 1966; Чернов, 1975), населяют разные высотные пояса на разных широтах или у северных пределов региона обитают на равнинах, а у южных - только в горах. Другие виды, развиваясь на равнинах и в предгорьях, во время сезонных вертикальных миграций залетают высоко в горы (Борисов, 2004, 2005, 2006, 2006а). Существуют виды стрекоз с облигатными широтными миграциями. Развитие их преимагинальных фаз проходит преимущественно на равнинах и в предгорьях, а во время перелетов они встречаются и высоко в горах (Борисов, 2002; Борисов, Харитонов, 2004).
В зависимости от диапазона и положения высотной составляющей ареалов выделяются три группы видов: горные, равнинные и эвригипсные (равнинно-горные).
Горные виды
Виды этой группы могут незначительно проникать ниже условной изогипсы между равнинами и горами. В составе этой группы 24 вида (31% от числа исследуемых). Среди них 5 таксонов исходно горные, отсутствуют на равнинах. Это переднеазиатско-центральноазиатский Sympetrum haritonovi Borisov 1983 (1100-3550 м) и переднеази-атско-центральноазиатский подвид трансеврази-атского Sympetrum vulgatum decoloratum (Selys 1884) (650-3000 м) и два эндемика Тянь-Шаня, Па-миро-Алая и Гиндукуша - Calopteryx samarcandica Bart. 1911 (650-1500 м) и Cordulegaster insignis cor-onatus (Mort. 1916) (720-3150 м). В эту же группу можно включить редкого обитателя предгорий Западного Тянь-Шаня Calopteryx unicolor Bart. 1912.
Два вида - переднеазиатско-горносреднеази-атский Onychogomphus lefebvrei (Ramb. 1842) (6501300 м) и средиземноморско-горносреднеазиатский Coenagrion scitulum (Ramb. 1842) (500-2300 м) находятся у восточных окраин ареалов и обитают в Средней Азии только в горах.
Остальные 17 горных среднеазиатских вида в азиатской части ареала имеют борео-монтанный дизъюнктивный тип распространения. На юге Западной Сибири, в Северном и Центральном Казахстане они распространены на равнинах, а в Средней Азии обитают только в горах. Для всех этих видов, в той или иной мере, характерен разрыв в ареалах на равнинах, прилегающих к Тянь-Шаню с севера. Вполне вероятна связь между южносибирскими и среднеазиатскими участками их ареалов в Восточном Казахстане: от Джунгар-ского Алатау - через Алакольскую котловину, Тарбагатай и Саур. Эта территория в одонатоло-гическом отношении изучена весьма слабо. В составе этой группы 2 вида с трансголарктическими ареалами - Aeshna juncea (L. 1758) (800-3000 м) и Sympetrum danae (Sulzer 1776) (1490-3000 м), тран-севразиатский Sympetrum f. flaveolum (L. 1758) (380-3000 м) и 4 западнопалеарктических - Platy-cnemis p. pennipes (Pallas 1771) (650-1200 м), Coenagrion p. puella (L. 1758) (380-2000 м), Libellula de-pressa (L. 1758) (380-1825 м) и Leucorrhinia pecto-ralis (Charp. 1825) (380-1800 м). Следует отметить, что следующие виды из этой группы: S. f. flaveol-um, C. p. puella, L. depressa и L. pectoralis найдены нами в Алакольской котловине в непосредственной близости от подножия Джунгарского Алатау. Тем не менее, они включены в число горных видов, так как нигде на равнинах в исследуемом регионе не отмечены.
Провизорно в группу горных среднеазиатских видов мы включаем также ряд редких, основные ареалы которых расположены севернее. Это трансевразиатские Coenagrion lunulatum (Charp. 1840), C. hastulatum (Charp. 1825), C. armatum (Charp. 1840), Nehalennia speciosa (Charp. 1840), Aeshna serrata Hagen 1856, Cordulia aenea (L. 1758), Somatochlora arctica (Zett. 1840) и западнопалеарк-тические Calopteryx virgo (L. 1758), Aeshna grandis (L. 1758), и Leucorrhinia dubia (Lind. 1825). Эти виды отмечены на северном макросклоне и в предгорьях Северного Тянь-Шаня. Можно предположить, что для них в азиатской части ареалов свойствен борео-монтанный дизъюнктивный тип распространения.
Таким образом, в число горных среднеазиатских стрекоз входят 5 автохтонных видов, сформировавшихся в горных условиях, средиземноморско-горносреднеазиатский и переднеазиатско-гор-носреднеазиатский, находящиеся у восточных окраин своих ареалов и 17 видов с обширными трансголарктическими, транспалеарктическими и
западнопалеарктическими борео-монтанными дизъюнктивными ареалами, южные горные части которых фрагментированы. Следует отметить, что среди них лишь 3 распространены на Тянь-Шане и на Памиро-Алае вплоть до Гиндукуша (борео-монтанный среднеазиатский дизъюнктивный тип распространения). Это Ae. juncea, S. f. fla-veolum и L. depressa. Ареалы остальных 14 видов в Средней Азии ограничены Тянь-Шанем, то есть для них свойствен борео-монтанный тяньшан-ский дизъюнктивный тип распространения.
Равнинные виды
В составе этой группы 18 видов (24% от числа исследуемых). Как правило, на юге многие из них проникают в предгорья Памиро-Алая. Эти виды можно подразделить на три подгруппы: туран-ские - широко распространенные на среднеазиатских равнинах от южных до северных пределов; южнотуранские, которые распространены в южной половине Туранской низменности; и северо-туранские (южно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.