ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2008, том 48, № 5, с. 696-701
УДК 597.5.576.895
ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУКЦЕССИИ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ ЭВТРОФИРУЕМЫХ ВОДОЕМОВ
© 2008 г. Е. П. Иешко, О. В. Новохацкая*
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск * E-mail: o.v.novo@gmail.com Поступила в редакцию 28.02.2008 г.
Установленные закономерности изменения паразитофауны рыб в условиях интенсивного эвтрофи-рования водоема имеют общий характер. Использование выявленных индикаторных видов паразитов позволит осуществлять мониторинг и контроль паразитологической ситуации в условиях повышения поступления биогенных элементов, в том числе, при создании рыбоводных хозяйств.
Современные представления о сукцессии озер обычно основываются на многочисленных примерах эвтрофирования водоемов центральной и северной Европы, начавшихся в середине прошлого столетия. Общепринятая концепция сукцессии предполагает, что водоемы проходят последовательно разные стадии, начиная с олиго-трофной и завершая эвтрофной (ТЫепешапп, 1925; Герд, 1947; Одум, 1975; и др.). Однако не все исследователи согласны, что переход от олиго-трофности к эвтрофности идет через мезотроф-ность и является единственным возможным путем развития водоемов. В последние годы появляются работы, характеризующие процессы реолиготрофирования водоемов (Решетников, 2004), кроме того, существуют и палеолимноло-гические свидетельства того, что водоем может становиться эвтрофным и затем возвращаться к олиготрофии, и подобный цикл может повторяться несколько раз (Анциферова, 2005).
Эвтрофирование озер значительно ускоряется под действием антропогенных факторов (сельское хозяйство, бытовые и промышленные стоки), за счет избыточного поступления биогенов. В этих условиях происходят существенные изменения структуры экосистемы, начиная от бакте-рио-, фито- и зоопланктона и заканчивая бентосом и рыбами. Эвтрофирование связано с резким ростом накопления донных осадков, что косвенно (через заиление и зарастание нерестилищ) ведет к снижению численности отдельных видов рыб, в первую очередь лососевидных (подотряд Ба1шо-шёе1) (Решетников, 2004) и меняет условия обитания бентосных организмов.
Особенности зараженности рыб паразитами в большой степени определяются статусом водоема - разнообразием его фауны и флоры, показателями биомассы планктона и бентоса, численностью и видовым составом рыб (Быховская, 1935; Шульман и др., 1974; Казаков, 1980; Румянцев,
1996, 2007; и др.). Однако в большинстве случаев исследования паразитов рыб представляют собой данные, характеризующие зараженность рыб разнотипных озер, имеющих разную историю и этапы развития.
Для выявления закономерностей формирования и динамики паразитофауны рыб в условиях значительных изменений экосистемы в результате эвтрофирования нами было выбрано Сямозе-ро как наиболее исследованный водоем с точки зрения гидробиологии, ихтиологии и ихтиопара-зитологии. В данной работе нами предпринята попытка изучить закономерности формирования и динамики паразитофауны рыб в свете не только многолетних изменений, но и учитывая динамику сукцессии и условия изменения структуры рыбного сообщества Сямозера, произошедшие за более чем 50-летний период.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа основана на материалах паразитологи-ческих исследований рыб Сямозера: в южной (Эс-сойльская губа) и юго-западной (Сяргилахта) частях водоема, проводившихся с июля по сентябрь в 2003-2007 гг. Исследовано 432 экз. рыб 12 видов, относящихся к 11 родам, 6 семействам (табл. 1). Рыб отлавливали с помощью сетей и удочки. Сбор и обработку материала проводили методом полного паразитологического вскрытия (Быховская-Павловская, 1985).
По литературным (Шульман, 1962; Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Малахова, 1982; Евсеева и др., 1999; и др.) и собственным данным, а также с использованием архивных материалов лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН за 1979-1991 гг. анализировали видовой состав и численность ключевых систематических групп паразитов: МуховройШа, Мопо§епеа, СевШёа, ТгешаШёа (тре-
ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУКЦЕССИИ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ Таблица 1. Объем исследованного материала
Семейство, вид Число рыб, экз.
полное паразитоло-гическое вскрытие неполное паразитоло-гическое вскрытие
Coregonidae
Coregonus albula - 30 36
ряпушка
C. lavaretus pallasi - сиг 24 6
Osmeridae
Osmerus eperlanus - 15 120
европейская корюшка
Esocidae
Esox lucius - щука 10 6
Cyprinidae
Abramis brama - лещ 18 15
Alburnus alburnus - 18 1
уклейка
Leuciscus leuciscus - елец 1 -
Rutilus rutilus - плотва 15 46
Lotidae
Lota lota - налим 15 -
Percidae
Gymnocephalus cernuus - 15 -
ёрш
Perca fluviatilis - окунь 23 -
Sander lucioperca - судак 18 -
Всего рыб, экз. 202 230
Таблица 2. Основные изменения в экосистеме Сямозера (Стерлигова и др., 2002)
Показатель Годы
1954 1974 1992-1997
Площадь озера, км2 266 256 256
Средняя глубина, м 6.7 6.0 6.0
Прозрачность, м 2.6-4.6 0.7-3.0 0.5-3.5
Цветность, град. 32 30 41
рН 6.2-7.4 6.0-7.0 7.0-7.2
Растворенный кислород, мг 02/л
- у поверхности 9.7 8.4 8.1-9.5
- у дна 6.3 4.0 4.3
Свободная углекислота, мг С02/л
- у поверхности 1.3 1.5 1.4
- у дна 4.4 8.5 5.8
Суммарный азот, мг К/л 0.07-0.28 0.4-0.86 0.08-0.52
Минеральный фосфор, мг Р/л - 0.004 0.002
Наиболее многочисленные виды рыб Ряпушка Судак Корюшка Окунь Корюшка Окунь
Окунь Ёрш Ёрш
Ёрш Судак Судак
Лещ Уклея Лещ
матоды рода Diplostomum были объединены в Diplostomum spp.), Nematoda, Acanthocephala, Hirudinea, Mollusca, Crustacea.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Весь период многолетних исследований Сямозера можно условно разделить на 3 отрезка, соответствующих разным этапам развития озера (табл. 2).
В первый период (1954-1956 гг.) антропогенное влияние на озеро было незначительное, преобладал процесс естественного эвтрофирования водоема. В ихтиофауне доминировали ряпушка, судак, окунь, ерш и лещ (табл. 2). Паразитофауна характеризовалась высоким разнообразием паразитов, насчитывающим 92 вида (Шульман, 1962). Значительную долю в паразитофауне составляли миксоспоридии, моногенеи и трематоды. Среди миксоспоридий часто встречались Myxidium rho-dei, Zschokkella nova, Myxobilatus legeri, Myxobolus bramae, M. muelleri, в основном это специфичные
паразиты карповых рыб. Зараженность миксо-споридиями налима (Chloromyxum dubium, Ch. mu-cronatum) и щуки (Myxidium lieberkuehni, Chloromyxum esocinum, Myxosoma anurum) имела высокие значения. Разнообразие фауны моногеней обеспечивалось в основном за счет карповых паразитов (14 из 19).
Среди гельминтов наиболее часто встречающимися видами были цестоды Triaenophorus cras-sus (как у сиговых рыб, так и у щуки), T. nodulosus и Eubothrium rugosum (у налима), Diphyllobothrium latum (у щуки и налима), Proteocephalus longicollis (у сиговых рыб). Среди трематод преобладали виды, паразитирующие в рыбах на личиночной стадии, - диплостомиды, ихтиокотилурусы (11 видов из 16). Нематоды насчитывали 10 видов, из которых Pseudocapillaria tomentosa, Haplonema hamula-tum, Camallanus lacustris наиболее многочисленны. Класс Acanthocephala представлен тремя видами, два из них (Acanthocephalus anguillae и A. lucii) встречались довольно часто у широкого круга хо-
45 40 « 35 §30 § 25 S 20
er
% 15
F 10 5 0
□ 1954-1956 ■1973-1975 □ 2003-2007
гт.гг
Пл. пл.
Cyprinidae Percidae Esocidae Coregonidae Lotidae
Рис. 1. Многолетние изменения числа видов специфичных паразитов рыб в общей паразитофауне.
%
80 70 60 50 40 30 20 10 0
□ АП
□ БР
1954-1956 1973-1989 2003-2007
Рис. 2. Распределение паразитов рыб Сямозера по фаунистическим комплексам и его многолетние изменения. Фаунистические комплексы: АП - арктический пресноводный, БР - бореальный равнинный.
зяев. Пиявки найдены только у налима, тогда как глохидии моллюсков отмечены у 6 видов рыб. Наиболее массовым из четырех видов паразитических ракообразных являлись Ergasilus 81гЫЫ1 и паразит окуневых рыб - Achtheres регсагит.
Из общего числа обнаруженных паразитов около половины представлено специфичными для карповых рыб видами - 41 (рис. 1). Облигат-ные паразиты окуневых и щуки были вторыми по значимости - соответственно 14 и 13 видов. Число паразитов сиговых рыб и налима составило 9 и 7 видов.
По принадлежности к фаунистическим комплексам преобладали представители бореально-равнинного комплекса (83%), арктический пресноводный комплекс составил 16% (рис. 2).
Второй период (1973-1985 гг.) связан со значительным антропогенным воздействием на Сямозе-ро, которое наблюдалось с 1970-х вплоть до конца 1980-х гг. (Бушман, 1982; Решетников и др., 1982; Стерлигова и др., 2002; Криксунов и др., 2005). Резко увеличилось поступление биогенов, в результате мелиорации произошло снижение уровня воды и сокращение литоральной зоны озера (табл. 2). Планктонный тип питания у рыб стал преобладать над бентосным. Все перечисленные изменения привели к сокращению чис-
ленности сиговых рыб и леща, увеличению доли карповых и окуневых рыб. Вселение корюшки в это время также способствовало перестройке в рыбном населении Сямозера. Все эти процессы нашли свое отражение в паразитофауне рыб (Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Малахова, 1982). Видовое разнообразие отдельных систематических групп паразитов было затронуто незначительно. Основные изменения отмечены в интенсивности заражения большинства видов рыб.
Выявлено значительное снижение встречаемости миксоспоридий Zschokkella nova, Chloromyx-um dubium, Ch. mucronatum, Myxobilatus legeri, Myx-osoma anurum, Myxobolus bramae, M. diversicapsu-laris, M. muelleri. Показано не только уменьшение зараженности отдельных видов рыб, но и сокращение числа видов хозяев. Наиболее значимо сокращение встречаемости специфичных паразитов сиговых рыб - Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Crepidostomum farionis, представителей арктического пресноводного комплекса. Обеднение фауны паразитов рыб Сямозера в отношении арктического пресноводного комплекса обусловлено в большей степени ростом эвтрофирования водоема и резким падением численности сиговых рыб. Подобные измене
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.