ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 2, с. 187-192
НАУЧНЫЕ ДИСКУССИИ -
УДК 57.063
ЗАМЕЧАНИЯ О БИОМОРФИКЕ (ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКЕ)
© 2010 г. И. Я. Павлинов
Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Б. Никитская, 6 e-mail: igor_pavlinov@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 18.06.2009 г.
Кратко охарактеризовано содержание биоморфики (экоморфологической систематики) как одного из разделов биологической систематики. Показаны основные принципы разработки классификаций биоморф (жизненных форм), их соотношение с классификациями, разрабатываемыми другими разделами систематики (филогенетика, типология, фенетика и др.).
Понимание биологической систематики как науки о разнообразии живого избыточно широко: кроме собственно систематики здесь действуют биогеография, биоценология, биоморфика и др., представляя результаты своих исследований в форме классификаций. С другой стороны, сведение систематики к какой-либо частной концепции (филогенетической, типологической и т.п.) избыточно узко, поскольку отрывает её от многоаспектного разнообразия организмов. Оптимально определять содержание всей систематики и выделяемых в ней подходов (разделов) исходя из представлений о структуре и компонентах биологического разнообразия. При этом важно, чтобы и сами эти компоненты, и изучающие их классификационные подходы определялись на каузальной основе, т.е. с учётом причин, порождающих и структурирующих биологическое разнообразие (Павлинов, 2001, 2007).
В таком констексте предлагается рассмотреть соотношение между биологической систематикой, понимаемой в достаточно широком смысле, и биоморфикой (экоморфологической систематикой), которая изучает разнообразие биоморф (эко-морф, жизненных форм).
В современных представлениях о структуре биологического разнообразия доминирует "двух-компонентная" концепция, согласно которой существуют две взаимовложенные иерархии - экологическая и филогенетическая (Eldredge, Salthe, 1984; Schulze, Mooney, 1994; Faith, 2003). В первом случае имеется в виду разнообразие природных биологических сообществ (экосистем), вторая иерархия - это так называемый филогене-
тический паттерн, т.е. структура монофилетиче-ских групп (Eldredge, Сгасгай, 1980).
Очевидно, что названная концепция существенно обедняет общую модель биологического разнообразия (Павлинов, 2001; Павлинов, Рос-солимо, 2004; РауИпоу, 2007). Она соответствует жёсткому разделению и рассмотрению аспектов разнообразия, порождённых лишь двумя категориями причин - действующими и начальными, соответственно. Вне внимания остаются как другие категории общей причинности, так и взаимодействия причин, относящихся к разным категориям. Упомянем материальные и формальные причины, которые порождают аспекты разнообразия, изучаемые методами рациональной и типологической систематики.
Существует ещё одна важная компонента биологического разнообразия, которая обусловлена взаимодействием материальных (отчасти также формальных) и действующих причин. Это разнообразие биоморф (экоморф), или жизненных форм, в которых в равной степени проявляется как собственная (физиологическая, морфологическая и т.п.), так и "внешняя" (связи со средой) специфика организмов (Кашкаров, 1938; Алеев, 1986). Именно биоморфы, а не исследуемые по-пуляционной систематикой виды и популяции (Майр, 1947, 1971), рассматриваются как базовые элементы структурной организации экосистем (Арнольди, Арнольди, 1963; Чернов, 1991; Кир-потин, 2005).
Для изучения разнообразия биоморф (экоморф, жизненных форм), начиная с середины ХХ столе-
тия, понемногу оформляется особое направление исследований по биологическому разнообразию, для которого пока нет устоявшегося обозначения (Алеев, 1986). Его называют биоморфологией или экоморфологией (Алеев, 1986; Мирабдулла-ев, 1997; Леонтьев, Акулов, 2004), биоморфикой (Павлинов, 2001; Pavlinov, 2007); Г.Ю. Любарский (1992) связывает изучение разнообразия биоморф с биостилистикой - ещё одной биологической дициплиной о разнообразии, которая также находится в стадии становления. Результат классификационной деятельности в рамках этого направления - общую классификацию биоморф (экоморф) - предложено называть экоморфемой (Кусакин, 1995; Мирабдуллаев, 1997; Леонтьев, Акулов, 2004) по аналогии с геккелевой филемой, разрабатываемой филогенетической систематикой (Кусакин, 1995).
Первым об "основных формах жизни" писал Гумбольдт (Humboldt, 1806; Гумбольдт, 1936): они фактически совпадают с высшими таксонами "народной систематики" (Atran, 1981; Berlin, 1992). Собственно эколого-морфологическая классификация организмов с введением понятия "жизненная форма" предложена в конце XIX века (Warming, 1884). В настоящее время существует несколько таких классификаций: преимущественно ботаническая (Gams, 1918), преимущественно зоологическая (Friederichs, 1930) и две общебиологические (Алеев, 1986; Леонтьев, Акулов, 2004). Как отмечено выше, все они построены по образу и подобию линнеевской Естественной системы - иерархические, их фиксированные ранги имеют сходные обозначения (типы, отделы, классы и т.п.), названия выделяемых групп также фиксированы, в некоторых системах латинизированы. Развитие биоморфологических классификаций подвержено тем же тенденциям, что и в других разделах систематики: со временем они всё более усложняются за счёт дробления как самих биоморф, так и иерархии экоморфем (Тимо-нин, 1998).
Данное направление обычно считают "параллельным" собственно биологической систематике: биоморфы "параллельны" таксонам, система биоморф (экоморфема) - таксономической системе (например, вышеупомянутой филеме), номенклатура экоморфемы параллельна собственно таксономической номенклатуре (Алеев, 1986; Кусакин, 1995; Мирабдуллаев, 1997; Леонтьев, Акулов, 2004). "Параллелизм" в данном случае означает, что для одних и тех же совокупностей организмов независимо по разным (или частично совпадающим) наборам признаков строят-
ся разные системы, практически не связанные между собой. При таком понимании биоморфи-ка "параллельна", например, также синтаксоно-мии - классификационному подходу к описанию разнообразия жизни, где на основе некоторых экологических характеристик разрабатывается система синтаксонов со своей номенклатурой (Миркин, 1985). Такая трактовка соотношения биоморфологического и собственно систематического (в традиционном понимании) направлений обусловлена тем, что сторонники первого отождествляют современную биологическую систематику с филогенетической, что несомненно ошибочно. При более широком толковании систематики, оправданным всей её историей и современными представлениями о таксономическом плюрализме как нормальном состоянии этой научной дисциплины (Ereshefsky, 2001; Павлинов, 2003, 2006, 2007), такое противопоставление едва ли корректно. С этой точки зрения изучение разнообразия биоморф допустимо рассматривать как раздел систематики, дополнительный не ей самой, а таким её направлениям, как типологическое, фенетиче-ское, эволюционное и др.
В настоящее время существуют два общих подхода к изучению биологического разнообразия на основе сочетания морфологических и экологических характеристик, однотипно называемых эко- или биоморфологическим. Используя терминологию С.В. Мейена (1978), можно считать, что один из этих подходов соответствует таксономическому аспекту биоморфологического разнообразия, другой - его мерономи-ческому аспекту. В первом случае исследуются группы организмов (таксоны экоморфологиче-ской системы) по их экоморфологическому сходству (Алеев, 1986; Мирабдуллаев, 1997; Леонтьев, Акулов, 2004). В самом общем смысле эта "...экоморфология - отрасль биологии, изучающая становление и развитие экоморф организмов в связи с проблемами органической эволюции" (Алеев, 1986, с. 183). Во втором случае целью эко-морфологии считается "...анализ адаптивности морфологических особенностей и все связанные с этим вопросы, такие как сравнение адаптаций у разных организмов." (Bock, 1994, р. 407): эта экоморфология связана скорее с морфологической, чем с экологической или таксономической традициями. В некоторых работах эко(био)мор-фологический подход харатеризуется настолько расплывчато, что допускает обе указанные трактовки (Schoute, 1949; Winkler, 1988; Зелеев, 2007). В частности, И.М. Мирабдуллаев (1997) пишет, что "...экоморфологическая классификация - это по сути классификация адаптаций...." (с. 14):
очевидно, данная позиция, хотя отсылает к классификационному подходу Алеева, принципиально не отличается от мерономического толкования экоморфологии Бокком или Зелеевым. Вся эта путаница делает оправданным обозначение биомор-фики как раздела биологической систематики, изучающего таксономический (в смысле Мейена) аспект био(эко)морфологического разнообразия организмов (Павлинов, 2001; Pavlinov, 2007).
Базовой классификационной единицей в био-морфике как раздела систематики является (по тавтологии) биоморфа (= экоморфа, жизненная форма), которая может быть определена как "целостная система взаимообусловленных адаптаций, определяющая общую конструкцию тела организма в соответствии с конкретным направлением эволюции вида в условиях конкретного биотопа" (Алеев, 1986, с. 182). При этом важно иметь в виду, что в природе биоморфы "...являются единицами... определённых сообществ и экосистем, а вовсе не видов, семейств или других таксономических" групп (Кирпотин, 2005, с. 246).
Специфика биоморфики как раздела систематики на операционном уровне состоит в следующем. С одной стороны, как отмечено выше, при классификации биоморф учитываются во взаимосвязи как собственные (intrinsic), так и экологические (extrinsic) особенности организмов. В этом отношении биоморфика сходна с биосистематикой, сформировавшейся в начале XX столетия и также оперирующей как "собственными", так и экологическими характеристиками организмов (Camp, 1951; Тахтаджян, 1970; Lines, Mertens, 1970). С другой стороны, биоморфологическая характеристика относится не ко всему организму, а к его онтогенетической фазе, специфичной по своим эколого-морфологическим признакам (Алеев, 1986; Кирпотин, 2005). Если различий между фа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.