УДК 599.323.42;591.431.4
ЗАПИСЬ ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ НА ПОВЕРХНОСТИ РЕЗЦОВ ХОМЯКА
РАДДЕ (MESOCRICETUS RADDEI)
© 2012 г. Г. А. Клевезаль1, М. В. Ушакова2, М. М. Чунков3, Н. Ю. Феоктистова2, А. В. Суров2
1 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119991, Россия
e-mail: klevezal@bk.ru 2 Институт экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: ushakovam@gmail.com 3Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Республика Дагестан, Махачкала 367025, Россия
email: chunkov@mail.ru Поступила в редакцию 20.01.2012 г.
Исследовали поверхность нижних резцов одного взрослого самца Mesocricetus raddei avaricus, в брюшную полость которого в июне 2010 г. был имплантирован термонакопитель. С июля 2010 г. по март 2011 г. хомяк жил в огороженном полигоне и зимовал в вырытой им самим норе. Термонакопитель показал регулярные снижения температуры тела начиная с августа, длительность и глубина периодов гипотермии увеличивалась с наступлением зимнего периода, а длительность периодов нормотермии уменьшалась. На поверхности резцов выявлены приросты, нечеткие в апикальной и средней части, вероятно, суточной природы и четкие в базальной части. Число и ширина четких приростов в целом соответствовали числу и длительности периодов нормотермии. По-видимому, рост резцов продолжался в течение всего зимнего периода, каждый период гипотермии и нормотермии регистрировался формированием узкого прироста на поверхности резца. Следовательно, по характеру приростов на поверхности резцов у зимоспящих хомяков можно судить о характере протекания зимнего периода. Для окончательного решения этого вопроса необходимо исследование материала с введением витальных маркеров.
Ключевые слова: рост резцов, спячка, Mesocricetus raddei.
Обнаружение на поверхности резцов нескольких видов сурков и сусликов регулярных суточных приростов, характер которых меняется в период зимней спячки (Rinaldi, 1995, 1999; Goodwin et al., 2005; Goodwin, Ryckman, 2006; Клевезаль, Лобков, 2008; Клевезаль, Щепоткин, 2012), поставило вопрос о возможности использования резцов для изучения характера протекания зимней спячки. Запись спячки в дентине грызунов была описана и ранее (Klevezal, Mina, 1990; Клевезаль, Суховская, 1995), но ее выявляли только на окрашенных тонких срезах декальцинирован-ного резца. Новая методика позволяет оставить резец нетронутым, т.е. дает возможность без ущерба использовать музейный материал.
На поверхности резцов сурков и сусликов период зимней спячки отмечается уменьшением ширины суточных приростов при увеличении их контрастности и изменением характера границы дентина и эмали. Чтобы выяснить, как связаны эти изменения с протеканием спячки, необходимо иметь детальную запись периодов гипотермии и пробуждений у особи, резцы которой анализируются. Первая попытка сопоставить запись на поверхности резца с характером протекания зим-
ней спячки дала негативный результат. Ринальди (Rinaldi, 1999) не нашла соответствия числа узких приростов, составляющих зону спячки на поверхности резцов, числу пробуждений в течение спячки у двух особей Marmota flaviventris: у одной особи, просыпавшейся 21 раз, было 70 узких приростов, а у другой, просыпавшейся 11 раз, — 15 приростов. Поскольку возможность сопоставить характер протекания спячки и ее запись на поверхности резца предоставляется нечасто, мы сочли целесообразным опубликовать результаты анализа резцов одного экземпляра хомяка Радде, для которого имелась детальная запись изменения температуры тела в зимний период.
Хомяк Радде (Mesocricetus raddei) является самым крупным представителем рода средних хомяков (Mesocricetus), одного из 7 родов, относящихся к подсемейству Cricetinae (Павлинов, 2006). Он обитает в Дагестане и Предкавказье. В Дагестане, на Хунзахском плато, хомяк Радде впадает в спячку в конце августа - начале сентября (сначала самцы, позже самки и сеголетки) и пробуждается в середине — конце апреля (Магомедов и др. 2001), при этом температура тела при
глубокой гипотермии может снижаться до 1°С (Ушакова и др., 2011).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследованный нами хомяк принадлежал к подвиду M. raddei avaricus, распространенному в горных степных районах центрального Дагестана.. Это был взрослый самец, добытый в июне 2010 г. в Хунзахском р-не республики Дагестан (42°37'31'' с.ш., 46°37'52'' в.д.). Анализ стертости щечных зубов после гибели зверька показал, что к моменту поимки хомяк уже пережил зимний период по крайней мере один раз.
Для исследования годовой динамики температуры тела в брюшную полость зверька в июне 2010 г. был имплантирован термонакопитель оригинальной конструкции (Петровский и др., 2008), регистрация температуры происходила каждые 30 мин с точностью измерения не менее 0.2°С. С июля 2010 г. животное содержали при естественных условиях в огороженном полигоне размером 400 кв.м. на научной экспериментальной базе ИПЭЭ РАН "Черноголовка" Московской обл. Зерносмесь и овощи предоставляли в избытке. Зверек самостоятельно вырыл нору в песчаном грунте, прожил в полигоне 9 мес и погиб в зимовочной норе в период очередной гипотермии в конце марта 2011 г.
Резцы погибшего зверька вынули из вываренного черепа, их поверхность очистили от остатков мягких тканей, исследовали под бинокуляром, подбирая такой угол падения света, при котором рельеф поверхности резца выявлялся наиболее четко, и фотографировали цифровым аппаратом на фоне линейки с ценой деления 0.5 мм.
Все измерения делали в программе Adobe Photoshop CS2. При таком исследовании ошибка измерения складывалась из ошибки цены деления линейки на экране компьютера и ошибки определения границ измеряемого объекта на снимке. Ранее (Клевезаль, 2010) было выяснено, что изменение угла падения света меняет соотношение яркости полос прироста, но не влияет на оценку общей ширины прироста. Ошибка измерения (отличия крайних значений от среднего при многократных измерениях) не превышала 6%.
Для увеличения контраста приростов поверхность резца зачерчивали мягким грифелем. Все промеры делали 3—5 раз и использовали модальное или среднее значения.
Показания термонакопителя считали и обработали в программах Ecologger 2.3 и Excell 2003. Временем начала периода гипотермии считали резкое снижение температуры (более чем на 2°С за 30 мин), временем выхода из него — повышение температуры после спада минимум до 35°С.
РЕЗУЛЬТАТЫ
На поверхности верхних и нижних резцов были видны приросты различной ширины и контрастности. Поскольку верхние резцы существенно меньше нижних, мы проводили анализ нижних резцов. В апикальной (выходящей в ротовую полость и подверженной стачиванию) и в средней (находящейся в челюсти) частях резцов приросты были сходны с суточными приростами, описанными для сурков и сусликов; однако они были нечеткими, с размытыми границами (рис. 1). В апикальной части приросты были шириной около 550—600 мкм, в середине — 500—550 мкм. В ба-зальной части резцов приросты были более четкие, и ширина их уменьшалась от середины к ба-зальному концу зуба (рис. 2). Длина базального участка с более четкими приростами составила 6.3 мм. Подсчитать напрямую число приростов от вершины зуба до начала этого участка было трудно из-за их плохой выраженности, их число можно было только рассчитать. Общая длина резца (по внешней дуге) 31.7 мм. Приняв среднюю ширину прироста в 550 мкм, получаем 46 приростов до начала участка с более четкими приростами.
Первый четко ограниченный с обеих сторон прирост был очень широким (почти 1000 мкм); посередине слабо заметно его разделение на два (рис. 2). Перед ним — нечеткие приросты в среднем по 530 мкм, сходные с таковыми в середине резца. Ширина следующих за ним 11 четких приростов уменьшалась до 130 мкм. Далее можно было измерить не все, а лишь отдельные приросты в начале и в конце базального отрезка (рис. 3). В среднем они были по 100 мкм. По расчету (делением длины этого участка на среднюю ширину приростов) в нем было 17 приростов. Таким образом, всего в базальной части от первого четкого прироста до конца зуба было 29 приростов (12 подсчитанных и 17 по расчету).
С середины августа начались периоды гипотермии, которые повторялись вплоть до гибели особи (рис. 4). Перед этим температура тела у хомяка колебалась от 35.4—35.5°С до 36.8—37.1°С; периодичность колебаний была нечеткой. Первые погружения в состояние гипотермии были кратковременными, от 18 ч, и сопровождались снижением температуры тела до 18°С (рис. 4). Выходя из этого состояния, животное достигало прежнего уровня активности, температура тела колебалась около 37°С. В августе зафиксировано 5 периодов снижения температуры тела, каждый последующий был глубже и продолжительнее предыдущего. В сентябре отмечено 8 периодов гипотермии. Далее длительность периодов гипотермии увеличивалась и достигла своего максимума с декабря по март, при этом минимальная температура тела относительно плавно снижалась до 2° С в декабре и после вышла на плато вплоть до
Рис. 1. Нечеткие приросты в середине нижнего резца. Стрелками указаны границы приростов.
гибели зверька (рис. 4). За каждым периодом гипотермии следовал период подъема температуры до нормальной. Длительность периодов нормотермии резко уменьшилась с 51 ч в августе до 6 — 14 ч в октябре, после чего оставалась в этом диапазоне. Последний период нормотермии перед гибелью был самым коротким и составлял 6 ч, температура тела поднималась до 37.9°С. Всего у самца хомяка Радде был отмечен 31 период возврата к нормальной температуре с середины августа до гибели особи в конце марта.
ОБСУЖДЕНИЕ
К сожалению, у нас не было прямой "точки отсчета" в резце, которую можно получить только при использовании витальных маркеров тканей зуба, например, тетрациклина. Мы попытались найти такую точку, сопоставляя изменения температуры тела с характером приростов в разных частях зуба. Суточные колебания температуры тела хомяка в августе до начала периодов гипотер-
мии были незначительными, и приросты на поверхности апикальной и средней частей резца были нечеткими. С середины августа появились глубокие периодические изменения тем
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.