БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 1, с. 61-66
ПАРАЗИТОЛОГИЯ ГИДРОБИОНТОВ
УДК 594:595.122+597-1.05
ЗАРАЖЕННОСТЬ МОЛЛЮСКОВ И РЫБ ТРЕМАТОДОЙ Apophallus muehlingi (Jagerskiold, 1898) И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ С ПРОМЕЖУТОЧНЫМИ ХОЗЯЕВАМИ
© 2013 г. А. В. Тютин, Г. И. Извекова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: tyutin@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 20.07.2011 г.
В 2009—2010 гг. отмечено резкое снижение встречаемости партенит трематоды Apophallus muehlingi (Jagerskiold) в популяции черноморского брюхоногого моллюска Lithoglyphus naticoides Pfeiffer, сформировавшейся за последние пять лет в Рыбинском водохранилище. При экспериментальном заражении личинками гельминта выявлены видовые различия в уровнях содержания белка в мышцах сеголетков карповых рыб (язя Leuciscus idus (L.) и ельца Leuciscus leuciscus (L.)). Для обоих видов рыб характерно повышенное содержание гликогена в мышцах при заражении метацеркариями. Причиной изменений биохимических показателей может быть снижение двигательной активности рыб из-за повреждения мышц метацеркариями.
Ключевые слова: гельминты, Trematoda, сеголетки рыб, моллюски, гликоген, белок.
DOI: 10.7868/S0320965212030151
ВВЕДЕНИЕ
Трематоды — один из наиболее обширных классов плоских червей, возбудители многих серьезных заболеваний человека и животных. Пресноводные рыбы часто служат вторыми промежуточными хозяевами трематод, однако физиолого-биохимические исследования в системах паразит— хозяин обычно проводятся лишь при возникновении ситуаций, близких к эпизоотиям. Так, в мышцах и печени бычка-кругляка, сильно пораженных метацеркариями Cryptocotyle concavum (Creplin), отмечено уменьшение содержания общих липидов и фракции триглицеридов, снижение содержания холестерина в печени [10]. Очевидно, что наиболее заметное влияние личинки трематод должны оказывать на молодь рыб в первые месяцы их жизни. Например, в дельте р. Волги в 1980—1990 гг. до 80% смертности среди сеголетков карповых рыб связывали с быстрым формированием крупного очага апофаллеза — "чернопятнистого заболевания", вызываемого метацеркариями новой для Волжского бассейна черноморско-азовской трематоды Apophallus muehlingi (Jagerskiold) [2, 3]. Распространению апофаллеза способствовали высокие темпы расселения и резкий рост численности случайно завезенного через Волго-Донской судоходный канал первого промежуточного хозяина — брюхоногого моллюска Lithoglyphus naticoides Pfeiffer [3, 7].
К середине 1990-х годов постоянные популяции моллюска Ь. naticoides появились в Средней Волге — Саратовском и Куйбышевском водохранилищах [11]. Позднее в 2005 г. апофаллез выявили у 11 видов рыб в северной части Чебоксарского водохранилища, что связано с формированием крупного поселения литоглифа в устье р. Оки [18]. Одновременно метацеркарии АрорНаНш muehlingi впервые были найдены у отдельных видов рыб в других северных водохранилищах Волжского каскада (Горьковском, Рыбинском, Иваньковском). Вследствие недостаточного количества данных вопрос о последствиях распространения апофаллеза для популяций и сообществ местных видов рыб остается дискуссионным. Ранее отмечали, что встречаемость партенит А. muehlingi в молодом верхневолжском поселении Lithoglyphus naticoides из Рыбинского водохранилища может значительно превышать показатели, характерные для поселений из бассейна Средней и Нижней Волги [4, 18], но степень стабильности этих значений в условиях краевой для ареала популяции еще не установлена. Лимитирующее действие паразитов на скорость расселения моллюска Ь. naticoides также остается фактически не изученным, хотя имеются данные [17] о существенном влиянии заражения партенитами трематод из разных семейств на биохимический состав тканей их первых промежуточных хозяев. Так, для некоторых видов пресно-
Встречаемость (E ± s, %) партенит Apophallus muehlingi в популяции моллюска Lithoglyphus naticoides из Рыбинского водохранилища
Время сбора проб Объем выборки, экз. Размерная группа моллюсков, мм
5-7 7-9
2009 г., VII 118 64.3 ± 5.7 77.1 ± 6.1
VIII 105 49.1 ± 6.6 66.7 ± 6.8
2010 г., VIII 163 3.3 ± 1.9 19.4 ± 4.7
водных гастропод отмечено снижение концентрации гликогена и аминокислот в тканях зараженных особей, а также изменение жирнокислотного состава [17]. Показано, что паразитирование трематод вызывает у моллюсков заметные изменения в углеводном и жировом обмене [15], спектре крови и содержании белковых сульфгидрильных групп [9], степень выраженности которых зависит от интенсивности заражения и локализации паразитов. Выявленное с помощью тонкослойной хроматографии отсутствие гликогена в печени зараженных Littorina saxatilis (Olivi) свидетельствует о серьезных функциональных нарушениях, отразившихся на его синтезе [1].
Цель работы — исследование встречаемости партенит Apophallus muehlingi в популяции Lithoglyphus naticoides из Рыбинского водохранилища и анализ влияния метацеркарий этого паразита-все-ленца на биохимические характеристики вторых промежуточных хозяев — рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для проведения исследования в августе 2010 г. на мелководьях пришлюзового участка Волжского плеса Рыбинского водохранилища (в точке с координатами 58°17' с.ш., 38°38' в.д.) собрана выборка из 163 взрослых особей моллюска L. naticoides с высотой раковины 5—9 мм. Сбор полевого материала и гельминтологические вскрытия выполнены по стандартным методикам для корректного сравнения с полученными ранее данными [4, 18]. Выделяющие церкарий Apophallus muehlingi моллюски использованы в лабораторных экспериментах по заражению рыб.
Экспериментально заражали сеголетков рыб двух видов семейства карповых: язя Leuciscus idus (L.) и ельца Leuciscus leuciscus (L.) c длиной тела по Смитту 40—50 мм. По 5 экз. рыб каждого вида помещали в два аквариума емкостью 70 л, в которые подсаживали по 10 экз. моллюсков Lithoglyphus naticoides не зараженных (контроль) и зараженных партенитами Apophallus muehlingi (опыт). Продолжительность эксперимента при комнатной температуре 1 мес. Ежедневно рыб кормили сухим кормом — рачками рода Daphnia. Спустя месяц рыб
выловили из аквариумов и определили содержание гликогена и белка у незараженных и зараженных особей. Для исследования биохимических показателей у рыб удаляли голову и хвостовой плавник, оставшуюся часть делили поперек на два отдела. Передний отдел использовали для определения содержания общего белка, задний — гликогена. Гликоген определяли методом Монтгомери [14], белок — методом Лоури [5]. Содержание исследованных веществ выражали в миллиграммах на 1 г влажной массы ткани. Обработку результатов выполняли, используя статистический пакет Microsoft Ехсе1.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В августе 2010 г. при исследовании паразитофа-уны сформировавшегося ~5 лет назад относительно молодого поселения моллюска Lithoglyphus naticoides из Волжского плеса Рыбинского водохранилища обнаружены партениты Apophallus muehlingi (см. таблицу). Среднее значение встречаемости этого вида в 2010 г. без учета размерной группы моллюсков (10.4 ± 2.4%) в 6 раз ниже, чем в выборке Lithoglyphus naticoides, собранной в той же точке в июле—августе предыдущего года (63.7 ± 3.2%). Это различие статистически достоверно по критерию Пирсона на высоком уровне значимости (х2 = = 110, df = 1, p < 0.0001). При этом межгодовые различия частоты встречаемости партенит Apophallus muehlingi наиболее заметны в группе мелких моллюсков: снижение по сравнению с прошлогодним уровнем (57.5 ± 4.4%) в >17 раз (х2 = 68, df = 1, p < < 0.0001). В группе более крупных особей отмечено снижение от среднего прошлогоднего значения встречаемости (71.9 ± 4.6%) в ~4 раза (х2 = 45, df = 1, p < 0.0001). Причиной этого послужило существенное снижение уровня воды в водохранилище, наблюдавшееся впервые за последние годы летом 2010 г. Плотность поселений моллюска Lithoglyphus naticoides в исследованном районе Волжского плеса водохранилища в оба года наблюдений была достаточно низкой (<50 экз./м2). Соотношение численности мелких и крупных моллюсков в выборках также фактически не изменилось (1.32 и 1.26 соответственно). Снижение встречаемости Apophallus muehlingi только частично может быть связано с селективной гибелью зараженных лито-глифов в период зимовки 2009—2010 гг. Крайне низкое значение встречаемости партенит A. mue-hlingi в группе мелких моллюсков свидетельствует о существенном нарушении жизненного цикла паразита уже на этапе передачи от дефинитивного хозяина (рыбоядные птицы) к первому промежуточному хозяину — моллюску.
При исследовании в экспериментальных условиях влияния заражения метацеркариями A. mue-hlingi на содержание гликогена в мышцах язя и ельца установлено, что в обоих случаях у зараженных
ЗАРАЖЕННОСТЬ МОЛЛЮСКОВ И РЫБ ТРЕМАТОДОЙ Apophallus т^М^
63
рыб по сравнению с контролем уровень гликогена был значительно выше (см. рисунок). За время опыта в мускулатуру каждого малька проникло по несколько сотен личинок трематоды, но летальных случаев среди хозяев не отмечено. Отношения в системе метацеркарии — карповые рыбы не имеют признаков сильно выраженного антагонизма и заметных проявлений узковидовой специфичности. Однако уровень содержания гликогена у зараженных особей язя в 1.6 раза выше по сравнению с контролем. Елец менее чувствителен к заражению — уровень содержания гликогена у зараженных рыб выше в 1.4 раза по сравнению с контролем. Содержание белка также заметно выше только у зараженных особей язя, а зараженные ельцы по этому показателю существенно не отличались от контрольных. При этом кроме разной реакции на заражение наблюдали межвидовые различия в содержании гликогена и белка: у неза-раженных и зараженных язей эти показатели ниже, чем у соответствующих групп имеющего более обтекаемую форму тела ельца. Так, при пересчете содержания исследованных показателей в процентах от влажной массы ткани через 1 мес опыта содержание гликогена у незараженных язей составляло 4.82 ± 0.37%, у зараженных - 7.94 ± 0.57%, в то время как у ельцов — 7.63 ± 0.45 и 10.93 ± 0.47% соответс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.