Регуляторы роста растений
УДК 631.811.982:632.95
ЗАЩИТНОЕ ДЕЙСТВИЕ 24-ЭПИБРАССИНОЛИДА В КОМПЛЕКСЕ С ПЕСТИЦИДАМИ
© 2015 г. Л.П. Воронина1, Н.Н. Малеванная2, Л.К. Батурина3, Т.И. Хуснетдинова3, А.М. Фролова1
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения,
кафедра агрохимии и биохимии растений 119991 Москва, ГСП-1, Ленинские горы, 1, стр. 12, Россия 2Некоммерческое научно-производственное партнерство "НЭСТ М" 127550 Москва, ул. Прянишникова, 31а, Россия 3Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения,
кафедра общего земледелия и агроэкологии 119991 Москва, ГСП-1, Ленинские горы, 1, стр. 12, Россия E-mail: luydmila.voronina@gmail.com
Поступила в редакцию 27.01.2015 г.
Оценена возможность использования стероидного фитогормона 24-эпибрассинолида и препаратов на его основе для снижения токсического действия, которое оказывают пестициды на растения, что обосновывает необходимость их совместного использования.
Ключевые слова: защитное действие, 24-эпибрассинолид, пестициды.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время большое внимание уделяется производству продуктов питания, безопасных для здоровья человека. В связи с этим необходимо изучение препаратов, имеющих протекторное действие от неблагоприятных факторов при выращивании сельскохозяйственной продукции. К ксенобиотикам, обладающим побочным эффектом, относят пестициды, которые выступают в качестве стрессового агента [1]. Для снижения их побочного действия на растения прибегают к приему их совместного использования с биологически активными веществами (БАВ) [2]. Они способствуют снижению накопления в растениях остатков пестицидов, нитратов, солей тяжелых металлов [3], а также включают механизм саморегулирования при неблагоприятном воздействии экстремальных температур, малой освещенности, низкой влажности и т. д. Фитогормоны, обладающие широким спектром защитного действия [4] и применяющиеся в очень низких концентрациях, безвредны для объектов окружающей среды. Брассиностероиды (БС) из класса стероидных соединений выделены из растений и признаны растительными гормонами. Они находятся почти во всех частях растений: пыльце, бутонах, плодах, семенах и др. - в свободной форме или конъю-
гированы с сахарами и жирными кислотами. БС вовлечены в защитные реакции растений по отношению к биотическим и абиотическим стрессам [5-8]. Несмотря на корреляцию между стрессами и уровнем содержания БС в высших растениях, ее физиологическое обоснование с учетом происходящих при этом биохимических изменений по-прежнему неизвестно. Поскольку у растений выработаны развитые и усовершенствованные в ходе эволюции механизмы, способствующие их защите от неблагоприятных факторов среды, стрессы, которым свойственно вызывать комплекс метаболических перестроек, не всегда сопровождаются морфологическими изменениями. Тем не менее стрессовые факторы воздействуют в ходе вегетации на физиологические, биохимические и молекулярные характеристики растений. Протекторная роль вторичных метаболитов в растении установлена и широко обсуждается, в частности, защитная функция брассиностероидов. В настоящее время брассиностероиды рассматриваются в качестве эффективных эндогенных регуляторов роста, что связано с ярко выраженной и специфической ростстимулирующей активностью и защитным действием по отношению к стрессовым агентам [9, 10]. Выраженное защитное действие брассиностероидов отмечено при повышении устойчивости растений к низкой и высокой тем-
пературам, засухе, водному стрессу, засолению, воздействию патогенов, повреждающему действию гербицидов; регуляции поступления ионов в клетки растений и предотвращении накопления тяжелых металлов и радиоактивных элементов в растениях [11-14]. Пестициды являются агентами высокой опасности для человека и служат основой развития проблем экологического порядка. В аналитическом обзоре, посвященном роли брассиностероидов в условиях стресса, сопряженной с активацией различных механизмов, уделено внимание их эффективному применению для снижения негативного действия пестицидов. Авторы привели результаты ряда исследователей и отметили, что в зависимости от вида пестицида специфика экзогенного действия БС индуцирует разные защитные механизмы [15]. Рядом авторов проведены исследования по выявлению влияния экзогенного применения 24-эпибрассинолида на рост, газообмен, характеристики флуоресценции хлорофилла, перекисное окисление липидов и антиоксидантные характеристики рассады томатов, выращенных при различных уровнях (0, 10, 30, 100 и 300 М) фенантрена (РНЕ) и пирена (РУК) в гидропонике. Результаты показали, что вещество оказывало антистрессовое действие на рассаду помидоров, загрязненных РНЕ или РУЯ. В основном этот эффект объясняется повышением активности факторов детоксикации [15]. Установлен защитный механизм стеринов, заключающийся в снижении питания патогенов растений в ходе эндогенного синтеза стероидных гликоалкалоидов (фитоалексинов) как антимикробных соединений [16]. Использование в фитосанитарных технологиях биологически активных веществ, к которым относится 24-эпи-брассинолид, является перспективным приемом снижения вредоносности фитопатогенов. Этот прием получил название фитоиммунокоррекции. Механизм действия 24-эпибрассинолида заключается в его элиситорных свойствах. Выступая в роли иммунокорректора, он вызывает усиление иммунного статуса растения, а также повышает ростовую активность, улучшает качественные показатели, усиливает устойчивость к повреждениям и вредителям [17]. Препарат эпин-Экстра (д.в. 24-эпибрассинолид) оказывает защитное действие против возбудителей корневой гнили. Благодаря стимуляции роста и генеративного развития, а также повышению стрессоустойчивости растений, эпин-Экстра значительно увеличивает ранний и общий урожай плодов, а также обладает росторегулирующим, иммунокорректирующим и антистрессовым действием [18]. Предполагают, что обычный синтез БС в нормальных условиях
обеспечивает определенный уровень устойчивости растений, но его усиление при неблагоприятных условиях приводит к соответствующему возрастанию их стрессоустойчивости, о чем свидетельствуют результаты опытов на растениях огурца [19].
Фитогормоны, в частности брассиностероиды, не способны заменить инсектициды, особенно при увеличении количества атак вредителей. Однако применение пестицидов, которые являются стрессовым фактором для растения, совместно с физиологически активными веществами, обладающими антистрессовым действием, усиливает их биологическую эффективность и снижает опасность экологических нарушений [20-22].
В лабораторном эксперименте были получены предварительные результаты по снижению токсического действия гербицида 2,4-Д под действием 24-эпибрассинолида [23]. Положительный результат отмечен при выращивании растений риса в присутствии гербицидов тиобенкарба (Б-(4-хлорбензилдиэтилкарбонат)) и бутахлора ^-бутоксиметил-2-хлор^-2,6-диэтилацетамид), а также инсектицида пробеназола [24]. Представляется интересным, что ингибирующий эффект пестицидов (параквата, имидоклоприда и др.) на фотосинтез и устьичную проводимость смягчался после обработки сеянцев огурца 24-эпибрас-синолидом (ЭБЛ) [25]. Авторы предположили, что ЭБЛ повышает устойчивость за счет усиления растениями ассимиляции СО2 и повышения активности антиоксидантных ферментов. Исключить или существенно снизить негативное влияние инсектицидов на растения можно, используя фитогормоны, которые влияют на регуляцию роста растений, оказывая имуннокорректирующее действие. Получены убедительные данные о роли БС в устойчивости растений к повреждающему действию гербицидов [26].
Цель работы - изучение протекторного действия фитогормона 24-эпибрассинолида и препарата эпин-Экстра на его основе к экзогенным повреждающим факторам, в частности к использованию пестицидов при выращивании сельскохозяйственной продукции.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
В лабораторных и полевых исследованиях были использованы 24-эпибрассинолид (производитель - ННПП "НЭСТ М") и регулятор роста эпин-Экстра на основе 24-эпибрассинолида как его действующего вещества.
Выполнена серия лабораторных опытов по оценке методом фитотестирования токсичности тиаметоксама, являющегося д.в. препарата акта-ра. Инсектицид с действующим веществом тиа-метоксам (5-метил-3-(2-хлортиазол-5-илметил)-1,3,5-оксадиазинан-4-илиден-К-нитроамин)
И02 /
применяется повсеместно. В РФ зарегистрирован препарат актара - вододиспергируемые гранулы с содержанием действующего вещества 250 г/л. Инсектицид актара имеет следующие показатели: ЛД50 для пчел - 0.024 мкг/особь, СК50 для дождевых червей Б1звп1а foetida - >1000 мг/кг почвы; СК50 (96 ч, мг/л) для радужной форели - >100, для ушастого окуня - >114, для карпозубика - >111; СК50 (48 ч) для дафний - >100 мг/л; СК50 (96 ч) для зеленых водорослей - >100 мг/л. МДУ (мг/кг): в зерне хлебных злаков и картофеле - 0.02. Инсектицид контактного кишечного и системного действия, обладает длительным остаточным эффектом, активен против основных видов насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур при обработке листьев или почвы в дозах 10200 г/га, а также при протравливании семян в дозах 200 г/100 кг семян.
Выполнена серия лабораторных экспериментов по разработанной методике [27]. Тест-культурой служил редис (ЯарЬапш заНуш) сорта Жара. В одном эксперименте (опыт 1) семена заливали на 24 ч раствором 24-эпибрассинолида и растворами пестицида актара в разных концентрациях, контролем служил вариант с дистиллированной водой. Далее семена раскладывали на фильтры в чашках Петри, смоченные водой (7 мл). В другом эксперименте (опыт 2) семена замачивали только
в растворе 24-эпибрассинолида (контрольные - в воде) и затем помещали на фильтры, смоченные растворами актара, после чего чашки помещали в термостат при температуре 24оС на 72 ч. Схемы экспериментов с соответствующими концентрациями растворов представлены в табл. 1. Учет действия испытанных растворов проводили по изменениям (относительно контроля) длины проросших корней и высоты колеоптилей проростков. Повторность опыта четырехкратная. Рассч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.