научная статья по теме ЗАТРАТЫ ЭНЕРГИИ ЗА ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД И МАКСИМАЛЬНАЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КУЛИКОВ С РАЗНЫМИ БРАЧНЫМИ И РОДИТЕЛЬСКИМИ ОТНОШЕНИЯМИ Биология

Текст научной статьи на тему «ЗАТРАТЫ ЭНЕРГИИ ЗА ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД И МАКСИМАЛЬНАЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КУЛИКОВ С РАЗНЫМИ БРАЧНЫМИ И РОДИТЕЛЬСКИМИ ОТНОШЕНИЯМИ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 10, с. 1277-1287

УДК 598.2

ЗАТРАТЫ ЭНЕРГИИ ЗА ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД И МАКСИМАЛЬНАЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КУЛИКОВ С РАЗНЫМИ БРАЧНЫМИ И РОДИТЕЛЬСКИМИ ОТНОШЕНИЯМИ

© 2014 г. В. В. Гаврилов

Звенигородская биологическая станция им. С.Н. Скадовского, биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: vadimgavrilov@yandex.ru Поступила в редакцию 29.12.2013 г.

Рассматриваются затраты энергии куликов в течение всего гнездового периода, с целью сопоставления репродуктивных усилий разных партнеров в разных системах воспроизводства потомства; и максимальная продолжительность жизни в природе с целью выявления возможных выгод от разных энергетических затрат или последствий этих затрат куликов с разными системами социальной организации. Использованы собственные исследования затрат энергии куликов за весь период размножения и литературные данные о максимальной продолжительности жизни куликов в природе. Наиболее дорогостоящей социальной системой у куликов является моногамия, при которой оба партнера заботятся о выводке. Полигиния оказывается относительно более дешевой, по сравнению с моногамией, поскольку при этой системе уменьшается энергетический вклад в потомство одного из партнеров. В среднем максимальная продолжительность жизни видов моногамов с парной заботой о потомстве достоверно больше, чем видов полигамов с одиночной заботой. Возможно, пара птиц значительно лучше заботится о потомстве, чем одна и потомство формируется с лучшими мор-фофизиологическими качествами, что приводит к увеличению их максимальной продолжительности жизни.

Ключевые слова: кулики, затраты энергии, максимальная продолжительность жизни, брачные системы, системы родительской заботы о потомстве.

DOI: 10.7868/S0044513414100055

Происхождение теории систем спаривания прослеживается до классической работы Ч. Дарвина ("Происхождение видов путем естественного отбора"), развившей идеи связи между половым отбором, поведенческим и морфологическим диморфизмом, а также полигамией. Однако с тех пор этологи и орнитологи главным образом подчеркивали специфичность видов в репродуктивном поведении и социальной структуре. Индивидуальным изменениям поведенческой приспособляемости к окружающей среде, или влиянию экологических факторов на развитие особенностей индивидуального поведения и социальных структур, было оказано мало внимания. Наряду с этим, еще в 1964 г. Вернер (\ёг-ner, 1964) в своем исследовании доказывал, что системы спаривания явились результатом оценки индивидуумами ресурсов и основанного после этого отбора. Тогда же Крук (Crook, 1964, 1965) продемонстрировал связь между экологической структурой и системами спаривания. Далее Крук (1970) рассматривал социальную структуру как динамическую систему, образованную в результате взаимо-

действия множества экологических и социальных факторов и подчеркивал, что пространственное рассеивание и группирующие тенденции изменяются в пределах, допускаемых генетической основой вида.

Накопленный к настоящему времени эмпирический материал показывает, что социальные системы птиц необычайно многообразны, так что даже у близкородственных видов они могут различаться по ряду параметров. Кроме того, разные популяции одного и того же вида в разных условиях могут иметь разную социальную организацию. Существуют сезонные и временные изменения; изменения, вызванные различными внешними и внутренними воздействиями (Панов, 1983; Figuerola, 1999; Ligon, 1999; Thomas, Szekely, 2005; Szekely et al., 2006, 2010).

Кулики — одна из самых многочисленных групп видов в тундровых сообществах Севера. Они имеют разнообразные брачные системы и типы родительской заботы о потомстве, вместе образующие различные системы социальной ор-

ганизации. Даже внутри одной группы видов, гнездящихся в одном и том же месте, встречаются все брачные системы: моногамия, полигамия (полиандрия и полигиния) и промискуитет, а также разные типы заботы о потомстве: заботятся оба партнера, заботится один партнер (либо самец, либо самка). Это делает куликов удобными объектами для изучения энергетических затрат на воспроизводство потомства различных брачных партнеров у видов с разной социальной организацией.

При исследовании социальной организации куликов большинство исследователей искали связь между системами спаривания и системами заботы о потомстве, и их больше интересовали вопросы происхождения или распространения систем социальной организации (Jenni, 1974; Pitelka et al., 1974; Pienkowski, Green, 1976; Graul et al., 1977; Myers, 1981; Schneider, Harrington, 1981; Oring, 1982, 1986; Walters, 1982, 1984; Erck-mann, 1983; Томкович, Морозов, 1983; Oring, Lank, 1984; Lenington, 1984; Томкович, 1984, 1984а; van Rhijn, 1985, 1990, 1991; Figuerola, 1999; Ligon, 1999; Thomas, Szekely, 2005, Szekely et al., 2006, 2010). С другой стороны, определение энергетического баланса особей разных видов есть очевидная возможность для сопоставления репродуктивных усилий разных партнеров в разных системах воспроизводства потомства и для количественной характеристики самой системы воспроизводства потомства (Drent, Daan, 1980; Walsberg, 1983; Goldstein, 1988; Дольник, 1995; Rick-lefs, 2010; McNab, 2012).

В настоящем сообщении рассматриваются затраты энергии куликов за весь гнездовой период с целью сопоставления репродуктивных усилий разных партнеров в разных системах воспроизводства потомства и максимальная продолжительность жизни куликов в природе с целью выявления возможных выгод или последствий от разных энергетических затрат птиц с разными системами социальной организации.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе использованы собственные исследования затрат энергии куликов за весь период размножения и литературные данные о максимальной продолжительности жизни куликов в природе.

Район работ. Полевые работы проводили с 15— 20 мая по 5-20 августа в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 гг. на двух стационарах орнитологического отряда ИБПС ДВО РАН в Нижнеколымском р-не Якутии. В 1984 и 1985 гг. исследования проводили на южном берегу оз. Нерпичье, в месте впадения в него Нерпичье-виски. В 1987, 1988 и 1990 гг. исследования проводили в месте слияния рек Большая и Малая Коньковые. Оба стационара расположены на левобережье р. Колымы, примерно в 30 и 100 км от нее и примерно в 45 км от побере-

жья Восточно-Сибирского моря. Расстояние между стационарами примерно 65 км. Результаты исследований на обоих стационарах объединены. Координаты места исследования были определены по топокартам (в 1 см 2 км) — 69° 30' с.ш., 158° 30' в.д.

Исследованные виды. Исследовали следующие виды: тулес (Pluvialis squatarola), бурокрылая ржанка (Pluvialisfulva), щеголь (Tringa erythropus), круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus), турухтан (Philomachus pugnax), белохвостый песочник (Calidris temminckii), кулик-дутыш (С melanotus), бекас (GaUmago gaШnago), американский бекасовид-ный веретенник (Limnodromus scolopaceus).

Затраты энергии. Затраты энергии птиц определены методом пересчета бюджета времени в бюджет энергии (Дольник, 1980, 1982, 1995). Для этого время, затраченное на ту или иную активность, умножали на энергетическую стоимость этой активности. Система коэффициентов энергетической стоимости активностей основана на принципе Броди (Вгоёу, 1945), по которому затраты энергии на все типы активности нормированы по базальному метаболизму. Каждому типу активности соответствует определенный коэффициент, при умножении на который величины стандартного метаболизма получается энергетическая цена данной активности. Коэффициенты в такой системе получены в результате измерений цены активностей у птиц в природе и в неволе. Для расчетов использована собственная система коэффициентов (Гаврилов, 1993, 1995, 1995а).

Вся система коэффициентов принята для птицы, не подвергающейся дополнительной холодо-вой нагрузке (условная температура 30°С) (Дольник, 1980, 1982). При температурах среды ниже термонейтральной зоны часть энергии птица расходует на терморегуляцию. Для расчета этих затрат используется температурный коэффициент энергии существования, т.е. скорость, с которой изменяются затраты энергии на терморегуляцию активной птицы при изменении окружающей температуры на один градус (Кепёе1§И et а1., 1977). При этом температурный коэффициент является как бы средним для всех активностей и учитывает их несколько иную стоимость при температурах среды ниже термонейтральной зоны. Для расчета затрат на терморегуляцию активной птицы при обычном существовании, температурный коэффициент умножается на разность температур между 30°С и среднесуточной температурой среды и на долю суток, в течение которых продуцировалось дополнительное тепло (Дольник, 1980, 1982). Температурный коэффициент энергии существования куликов (НЕМ, кДж/сут, °С) рассчитывали по формуле: НЕМ = 0.29m0■54 (Гаври-лов, 1993).

Часть времени суток птицы могут не расходовать энергию на терморегуляцию, так как по правилу компенсации Рубнера ^иЪпег, 1910) они в

это время могут использовать побочную теплопродукцию работающих мышц. В полете теплопродукции грудных мышц достаточно для поддержания температуры тела в широком диапазоне температур среды, поэтому время, проведенное в полете, вычитается при расчете затрат энергии на терморегуляцию (Дольник, 1980, 1982).

Затраты энергии на инкубацию у куликов были определены 3 методами: по температурным характеристикам кладки (Kendeigh, 1963), датчиками теплового потока (Андреев, 1984, 1986, 1986а) и по измерению температуры тела и теплопродукции насиживающих птиц (Гаврилов, Гаврилов, 1988, 1994).

Складывая энергию, затраченную на активности, с энергией, затраченной на терморегуляцию, и, если необходимо, с энергией, затраченной на инкубацию, получали полный бюджет энергии птиц за сутки. Затраты энергии за весь гнездовой период получены как сумма произведений среднесуточных затрат энергии в определенный период на его продолжительность.

Максимальная продолжительность жизни. Под максимальной продолжительностью жизни подразумевается максимальный возр

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком