ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 4, с. 296-306
УДК 57.022
ЗАТРАТЫ НА МАРКИРОВКУ И РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ У САМЦОВ МЫШЕЙ ЛАБОРАТОРНОЙ ЛИНИИ ICR
© 2007 г. Л. А. Герлинская, Ю. А. Фролова, Е. Ю. Кондратюк, М. П. Мошкин
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: mmp@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 14.08.2006 г.
У многих видов грызунов владение территорией является важным условием репродуктивного успеха самцов; тем не менее особи, не имеющие индивидуального участка, также оставляют потомство. Можно предположить, что низкая территориальная конкурентоспособность таких особей компенсируется большей сексуальной настойчивостью. Исходя из ключевой роли низкомолекулярных белков мочи в сигнальной борьбе за территорию, мы исследовали сопряженную изменчивость экскреторных потерь белка и эффективности воспроизводства у самцов аутбредной линии мышей ICR. Индивидуальные различия по экскреции белков хорошо воспроизводились при повторных сборах образцов мочи. Затраты самцов на маркировку, оцененные по количеству экскретируемого белка, находились в обратной зависимости от их половой активности и вероятности фертильного покрытия в первые сутки после подсадки половозрелых самок, а также от эффективности внутриутробного развития потомков. Такой характер сопряженной изменчивости маркировочной активности и полового поведения выравнивает шансы на репродуктивный успех у особей с различной способностью к завоеванию территории, обеспечивая тем самым поддержание морфофизиологической разнокачественности популяций животных.
У многих видов грызунов на индивидуальных участках самцов проживает от одной до нескольких самок, составляющих репродуктивный ресурс владельцев территории. При такой пространствен-но-этологической организации популяций успех размножения во многом зависит от размеров и качества индивидуальных участков самцов (Crowcroft, Rowe, 1963; Hurst, 1987). Важнейшим этологиче-ским механизмом, обеспечивающим завоевание и удержание территории, является маркировочное поведение. В частности, у домовых мышей в роли основного "оружия" территориальной конкуренции выступают мочевые метки (Hurst, Beynon, 2004). Их эффективность в плане воздействия на соперника определяется интенсивностью запаха, который сохраняется длительное время благодаря наличию в составе мочевых меток низкомолекулярных белков, связывающих летучие соединения (Hurst et al., 1998). Эти белки, получившие название основных белков мочи (major urinary proteins, MUP), относятся к семейству липокалинов. Они синтезируются печенью и благодаря небольшим размерам (15-25 кДа) легко преодолевают почечный барьер, обеспечивая связывание и выделение летучих соединений, а также их устойчивую многочасовую эмиссию из мочевых меток (Bocskel et al., 1992; Hurst et al., 1998). Для мультигенного семейства липокалинов характерен множественный аллелизм в каждом из локусов генов MUP (Cavag-gioni, Mucignat-Carreta, 2000), который по своим
масштабам сопоставим с полиморфизмом генов главного комплекса гистосовместимости (major histocompatibility complex, МНС). По мнению Херст с соавт. (Hurst et al., 2001) для такой функции как выведение низкомолекулярных лигандов не требуется столь большого разнообразия связывающих белков. Но поскольку изоформы липокалинов различаются степенью сродства к конкретным летучим соединениям (Armstrong et al., 2005), их разнообразие выступает в качестве одного из факторов, формирующих запаховую индивидуальность (одоротип) животного (Hurst et al., 2001). Причем экспериментальная манипуляция составом MUP, например добавление рекомбинатного белка в мочу, меняет запах таким образом, что подопытный самец перестает узнавать собственные метки и начинает интенсивно перемаркировать свою же территорию (Hurst et al., 2001).
Высокая маркировочная активность, в том числе интенсивность синтеза и экскреции липокалинов, регулируется мужскими половыми гормонами и сопровождается существенными потерями белка (Новиков, 2003; Desjardins et al., 1973; Cavag-gioni, Mucignat-Carreta, 2000). Так, суточное выведение MUP с мочой достигает у взрослых самцов домовых мышей 10 мг/сут, что составляет около 10% общего обмена азота и 3-4% общего количества белков, синтезируемых печенью (Cavaggioni, Mucignat-Carreta, 2000). Столь существенные затраты не проходят бесследно. Маркировочная ак-
тивность самцов, оцененная по числу оставленных на субстрате меток отрицательно коррелирует с темпами роста (Gosling et al., 2000). При этом интенсивно маркирующий доминант может со временем утратить свою позицию из-за отставания в росте от самца, занимающего подчиненное положение. Вероятность такого исхода особенно велика, если доминант изначально имел меньшую массу тела, чем подчиненный (Gosling et al., 2000).
Итак, анализ литературы показывает, что концентрация MUP наряду с агрессивностью и сексуальной привлекательностью образует комплекс андрогензависимых признаков, которые обеспечивают владение территорией и связанный с этим репродуктивный успех самца. Однако преимущество в доступе к рецептивным самкам не гарантирует территориальным самцам высокое качество потомства, которое в значительной мере определяется оптимальным подбором брачных пар, в том числе и по генам МНС. В настоящее время накоплено значительное количество данных, свидетельствующих о том, что на всех этапах воспроизводства, начиная с выбора брачного партнера (Penn, Potts, 1999), фертилизации (Wedekind et al., 1996), пре- и постнатального развития (Gerlinskaya, Evsik-ov, 2001), преимущество получают пары с различным набором генов МНС. Вместе с тем сходство или различие по генам гистосовместимости не является решающим фактором выбора того или иного партнера. Генотипические различия самцов по маркировочной активности вносят более весомый вклад в ольфакторный выбор по сравнению с различиями по генам МНС. И только при небольших межлинейных различиях по интенсивности маркировки генотип МНС оказывает значимое влияние на предпочтения самки (Roberts, Gosling, 2003). Кроме того, покрытие самок, обитающих в пределах индивидуального участка самца, вообще не зависит от его генотипа (Penn, Potts, 1999). Но спаривание происходит и за пределами этого участка, а также с самцами, которые временно внедряются на чужую территорию. И вот в этих случаях вероятность покрытия существенно выше для самца с иным, чем у самки, набором генов МНС. Поэтому можно ожидать, что спаривание с нетерриториальным самцом дает больше шансов на оптимальный подбор партнера и соответственно на благоприятное течение беременности.
Территориальная собственность обеспечивает самцу нелимитированный во времени доступ к самкам, обитающим на его индивидуальном участке, тогда как половые контакты особей, вторгающихся в "чужое пространство", должны укладываться в ограниченные временны е рамки. Но экстерриториальное спаривание не редко даже у видов, образующих относительно стабильные семейные колонии. Так, установление родства в природной популяции большой песчанки, выполнен-
ное методом дактилоскопии минисателлитной ДНК, показано, что далеко не все прибылые особи являются прямыми потомками стоящих во главе колоний взрослых самцов (Randall et al., 2005). Поскольку у мышей также достаточно часто наблюдаются экстерриториальные спаривания (Penn, Potts, 1999), то, очевидно, существуют и механизмы, которые позволяют преодолеть ограничения во времени контакта с самкой, налагаемые владельцами индивидуальных участков. В частности, пришлые самцы могут успешно реализовать свои репродуктивные потенции в том случае, если они обладают способностью к быстрому "налаживанию отношений" с самкой, территориально связанной с другим самцом.
Сохранение шансов на воспроизводство у особей, следующих разным стратегиям размножения, играет ключевую роль в поддержании разнока-чественности природных популяций животных, которое в свою очередь является необходимым условием устойчивого существования вида на фоне динамичной среды обитания (Шилов, 1977). В реализации этой важнейшей популяционной функции значительное место отводится сопряженной изменчивости морфофизиологических характеристик особей. В частности, шансы на репродуктивный успех у самцов с ограниченными возможностями контроля территории будут существенно выше при наличии у них поведенческих свойств, обеспечивающих более быстрое покрытие самок в тех случаях, когда такая возможность представляется. Иными словами, самцы, не способные к эффективной маркировке, должны проявлять более высокую половую активность при первой встрече с рецептивной самкой.
Для проверки этой гипотезы мы исследовали индивидуальную изменчивость затрат на маркировку территории самцами аутбредной линии ICR, которую оценивали по интенсивности выведения белка с мочой, а также ее корреляцию с половым поведением, сроками первого фертильного покрытия и темпами пренатального развития зародышей.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование выполнено на лабораторных мышах аутбредной линии ICR в возрасте 4-5 мес., полученных за 4 нед до опытов из вивария ГНЦ вирусологии и биотехнологии "Вектор" и содержали однополыми группами по 5 особей в стандартных пластиковых клетках (22 х 35 х 8 см). В лабораторном виварии поддерживали постоянную температуру 22°С и фотопериод - 14С:10Т (свет выключали в 16 час. местного времени). Сухие древесные опилки использовали в качестве подстилочного материала. Стандартный брикетированный корм и воду животные получали ad libitum. Самцов за 2 нед до опыта рассаживали и далее содержали
одиночно в отдельных клетках того же размера. 22 самцов использовали для исследования взаимозависимости экскреции белка и репродуктивного успеха, а 5 самцов - для оценки суточной экскреции креатинина. В соответствии с рекомендациями (Vandenberg, 1994) для поддержания устойчивых эстральных циклов у подопытных самок в их клетки ежедневно (в 15-16 час. местного времени) в течение 2 нед до опыта добавляли около 5 г загрязненной подстилки из клеток с самцами. Анализ вагинальных мазков, взятых за 1 и 3 сут до опыта, показал, что в эструсе находилось не менее одной т
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.