ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 5, с. 16-27
УДК 612.821.6
ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ ПЛАСТИЧНОСТЬЮ КОГНИТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И РЕАКЦИЕЙ АЛЬФА-РИТМА НА КОНДИЦИОНИРУЮЩИЕ СИГНАЛЫ © 2015 г. Э. А. Костандов, Е. А. Черемушкин, И. А. Яковенко, Н. Е. Петренко
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва E-mail: kostandov25@mail.ru Поступила в редакцию 03.02.2015 г.
У здоровых взрослых людей (n = 35) в эксперименте с установкой на опознание эмоционально-негативного выражения лица кондиционирующие зрительные стимулы Go/NoGo предъявлялись в середине 16-секундной паузы между установочным и пусковым стимулами. Локальные изменения низкочастотных а-колебаний в ответ на кондиционирующие стимулы (десинхронизация после положительного Go и синхронизация после тормозного NoGo) происходят в задней лобной и передней височной областях левого полушария, т.е. в корковых зонах, имеющих прямое отношение к системе речи. На стадии тестирования у лиц с высокопластичной установкой после действия тормозного стимула NoGo в суммарной ЭЭГ отмечается синхронизация а-ритма. В случаях с устойчивой установкой она не наблюдается. Таким образом, получены новые факты, подтверждающие положение о том, что индуцированная синхронизация а-колебаний является показателем усиления нисходящего тормозного контроля со стороны префронтальной коры.
Ключевые слова: межстимульный интервал, кондиционирующие стимулы, рабочая память, когнитивная установка, внутреннее представление, оценка времени, синхронизация альфа-ритма, нисходящий тормозный контроль.
Б01: 10.7868/80131164615050069
Проблема пластичности познавательных процессов является ключевой для понимания мозговых основ поведения человека, осуществляемого, как правило, в условиях смены внешних явлений разной значимости, частоты и пауз между ними. При повторении одного и того же явления в головном мозге человека на неосознаваемом уровне формируется внутреннее состояние, облегчающее опознание данного явления. Это внутреннее состояние, вслед за Д.Н. Узнадзе [1], мы называем установкой, хотя в литературе используются и другие термины (схема, преднастройка, вероятностный прогноз). В процессе опознания она играет ключевую роль, нередко облегчая восприятие повторяющихся стимулов, но в определенных случаях, вследствие недостаточной гибкости смены установки на более соответствующую изменившейся ситуации, может существенно затруднить познавательную деятельность. Используемая нами модель установки дает возможность количественно оценить инертность когнитивной установки по числу проб, в которых ошибочно опознается новый стимул. По свойствам установки можно судить о функциональном состоянии структур префронтальной коры, так как ее фор-
мирование и смена на новую, согласно множеству данных, полученных разными современными методами (нейропсихологическим, ЭЭГ, методами позитронно-эмиссионной томографии и функциональной магнитно-резонансной томографии), связаны с данной корковой структурой. Этим объясняется ее тесная взаимосвязь с такими когнитивными функциями как рабочая память, селективное внимание, принятие решений, имплицитная оценка интервалов времени между значимыми внешними явлениями, нисходящий тормозный контроль (top—down inhibitory control) в процессах познавательной деятельности и организации произвольных движений.
В последние годы мы изменили классическую модель зрительной установки, увеличив паузы между установочными стимулами (в последние годы использовались изображения лица с "нейтральным" и сердитым выражениями) и ответными реакциями испытуемого [2—4]. Этот прием дает возможность исследовать влияние разной величины нагрузки на рабочую память на способность смены установки на новую, т.е. ее пластичность, а также по изменению мощности а-ритма определять способность имплицитной
оценки односекундных интервалов времени в межстимульном периоде. Использование относительно длительной межстимульной паузы (16 секунд) позволило применять кондиционирующие стимулы Оо/ЫоОо, определяющие сигнальное значение следующего за ними пускового стимула ответной двигательной и словесной реакции субъекта [3, 4]. Этот прием дает возможность изучать в эксперименте нисходящие активирующие и тормозные влияния префронтальной коры на корковые участки, имеющие отношение к поведенческой реакции испытуемого на пусковой стимул. Было установлено, что после стимула Оо локально в моторной зоне левого полушария происходит десинхронизация а-ритма, а после ЫоОо — его синхронизация. Мы считаем, что локальная синхронизация а-колебаний является экспериментальным подтверждением теории о тормозной природе данного электрофизиологического феномена [5—9]. Результаты опытов с кондиционирующими сигналами дали возможность по-новому рассмотреть в рамках этой теории нейрофизиологическую основу такого центрального понятия физиологии высшей нервной деятельности, как дифференцировочное торможение [3].
Эффективность используемой экспериментальной модели установки побудила нас продолжить исследования, но уже с измененным сигнальным значением сигнала ЫоОо. В настоящей работе он обусловливает не только торможение двигательной реакции руки, но и словесный ответ о сравнительной оценке субъектом эмоционального значения лицевых стимулов. Цель — выяснить, изменяется ли локальность нисходящих тормозных влияний при подавлении не только двигательной реакции руки, но и словесного ответа. Кроме того, мы сочли необходимым проверить достоверность ранее полученного факта — локального усиления индуцированной синхронизации только в корковых участках, связанных с подавляемой поведенческой реакцией. Поэтому задачи данной работы были: 1) сопоставление изменений мощности электрических колебаний а-диапазона в симметричных корковых участках левого и правого полушария на 3—6 секундах после предъявления кондиционирующих стимулов Оо и ЫоОо, т.е. вне времени, когда происходит реакция десинхронизации а-активности непосредственно после действия кондиционирующего стимула и не наступает возможная опережающая реакция десинхронизации перед действием пускового стимула; 2) изучение мощности колебаний а-ритма раздельно по его низкочастотному и высокочастотному поддиапазонам на стадиях формирования установки и ее тестирования; 3) выяснение вопроса о наличии различий в реакции десинхронизации/синхронизации поддиапа-
зонов а-ритма на стимулы Go/NoGo; 4) наблюдается или нет опережающая реакция десинхронизации перед началом действия стимулов Go и NoGo на стадиях формирования и тестирования установки; 5) сравнение времени реакции в пробах с кондиционирующим стимулом Go с данными работы, в которых в пробах с NoGo подавлялась только двигательная реакция руки [4].
МЕТОДИКА
В эксперименте участвовали 35 человек (18 женщин, 17 мужчин) в возрасте 23.7 ± 0.7 года, с нормальным или корригированным зрением. Ранее испытуемые не участвовали в опытах с установкой. Они дали письменное согласие на обследование.
Использовали модель установки [1], в которой испытуемый решал задачу опознания лицевой экспрессии. На стадии формирования установки 20 раз предъявляли целевой (установочный) стимул (S1): одновременно два изображения лица одного и того же человека — слева с сердитым выражением, справа — с нейтральным [10]. На стадии тестирования 40 раз предъявляли то же лицо, но только с нейтральным выражением. С паузой 8 с после S1 предъявляли кондиционирующий стимул (S2) — круг диаметром 1 см синего или зеленого цвета. Цвета менялись в случайном порядке. На обеих стадиях эксперимента количество предъявляемых синих и зеленых кругов было одинаковым. Затем с паузой 8 с после S2 предъявляли пусковой стимул (S 3) — световое пятно белого цвета. Согласно инструкции, если кондиционирующий стимул S 2 был зеленого цвета, испытуемый в ответ на пусковой стимул S 3 должен был нажать на кнопку джойстика и сказать — одинаково ли было выражение обоих лиц или же одно из них, левое или правое, более неприятно. Если S 2 был синего цвета, ни нажимать, ни отвечать на S 3 было не нужно. Время экспозиции всех стимулов — 350 мс. Интервал между комплексами составлял 4—7 с и менялся случайным образом.
Предъявление стимулов, синхронизация их с ЭЭГ и регистрация времени реакции (ВР) на пусковой стимул осуществляли с помощью программы системы "Неостимул" ("Neurobotics"). Ответы испытуемых фиксировались в протоколе опыта. Отведение, усиление и фильтрацию ЭЭГ проводили с помощью системы Neocortex-Pro ("Neurobotics"). Частота дискретизации составляла 250 Гц. Полоса пропускания частот 0.5— 70 Гц. ЭЭГ регистрировали с помощью хлорсе-ребряных электродов ("Micromed", Венгрия) с сопротивлением, не превышающим 5 кОм. Электрическую активность с поверхности головы отводили с помощью 20 электродов, расположенных в соответствии с международной схемой 10—
Таблица 1. Распределение испытуемых по числу ошибок опознания экспрессии лица на стадии тестирования установки при паузе 16 с между установочным и пусковым стимулами
Серии опытов число ошибок
0 1-5 6-10 11-15 16-20
1 2 3 6 3 8 8 13 9 7 6 7 4 4 5 6 3 6
Примечание. Здесь и в табл. 2: 1 — серия без кондиционирующих стимулов; 2 — NoGo определяет подавление только двигательной реакции; 3 — NoGo определяет подавление двигательной и словесной реакции.
20 FA, F7, Fg, Fz, Cз, С4, Cz, 7Ъ, 7„ Pз, PA, 75, O1, O2) с дополнительными электродами ^77, FTg, FC3, FC4). Для записи ЭЭГ использовался монополярный монтаж отведений с объединенным ушным референтным электродом. Анализировали отдельные отрезки ЭЭГ продолжительностью 1 с. На основе Фурье-преобразования для каждого испытуемого вычисляли "ведущую частоту", т.е. частоту наибольшей величины спектральной мощности в а-диапазоне ЭЭГ. Показано [11], что амплитуда ведущей частоты наиболее существенно изменяется на значимые стимулы. Эта частота используется для определения индивидуального диапазона а-колебаний. Он включает в себя ведущую частоту, полосу 1 Гц до нее (низкочастотный поддиапазон) и полосу 2 Гц после (высокочастотный поддиапазон). Ведущая частота в данной выборке исследуемых варьировала от 8 до 12 Гц (М = 10.3 ± 0.3). При этом индивидуальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.