ОНТОГЕНЕЗ, 2004, том 35, № 1, с. 33-36
^=ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ^
УДК 591.3
ЗАВИСИМОСТЬ ОИЛОДОТВОРЯЕМОСТИ ЯИЦ ДОМАШНИХ КУР Gallus gallus domestieus ОТ ИЛОЩАДИ ИОВЕРХНОСТИ ЖЕЛТКА
© 2004 г. В. И. Фисинин, И. В. Журавлев, Ä. В. Саламатин
Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства 141300 Московская обл., г. Сергиев Посад-11, ул. Птицеградская, д. 10 Поступила в редакцию 12.11.02 г.
Окончательный вариант получен 12.03.03 г.
Наблюдали увеличение массы яйца и достоверное снижение оплодотворяемости яиц при увеличении массы и площади поверхности желтка (яйцеклетки). Полученные результаты позволяют предположить, что помимо числа жизнеспособных спермиев, проникающих через поверхность периви-теллиновой мембраны за 15-20 мин после овуляции, вероятность оплодотворения зависит от площади поверхности яйцеклетки (примерно соответствует площади перивителлиновой мембраны). По-видимому, с увеличением размера желтка снижается отношение числа рецепторов и контактирующих с ними спермиев на поверхности зародышевого диска к их числу на всей остальной части перивителлиновой мембраны. Снижение оплодотворяемости яиц при увеличении площади перивителлиновой мембраны свидетельствует о том, что размер яйцеклетки является одним из факторов, определяющих фертильность женских гамет как в плане изменчивости состава яйца, так и в возрастном аспекте.
Ключевые слова: оплодотворение, масса и площадь поверхности желтка (яйцеклетки), оплодотво-ряемость яиц, перивителлиновая мембрана, рецепторные гликопротеины, куры мясного направления продуктивности.
Старение организма тетраиод, в том числе диких и домашних видов итиц, соировождается снижением фертильности мужских и женских гамет - качественного иоказателя, характеризующего сиособность к восироизводству. На-коиление дефектов в хромосомах яйцеклеток, иреиятствующее нормальной кариогамии, -одна из наиболее изученных иричин данного явления (Aging gametes..., 1975). Воирос о существовании других иричин остается открытым.
У домашних кур и особенно у кур мясного наиравления иродуктивности снижение оилодо-творяемости яиц (ироцента оилодотворенных яйцеклеток от общего числа отложенных яиц, т.е. количественного иоказателя, зависящего от фертильности как мужских, так и женских гамет) ириобретает драматический характер в течение нескольких месяцев наиболее интенсивного восироизводства. Установлено также, что с увеличением возраста кур отмечается рост массы яйца, ироисходящий главным образом за счет увеличения абсолютной и относительной массы желтка (Marion et al., 1964; Fletcher et al., 1983). В этом смысле изменчивость относительной массы желтка в иоиуля-ции кур одного возраста может служить моде-
лью возрастных изменений, зависящих от материнского организма.
В известной нам литературе имеется лишь очень ограниченное число работ, посвященных взаимосвязи морфологических и функциональных изменений яйцеклеток, поэтому цель настоящего исследования - выяснить, какое влияние оказывает изменчивость массы и площади поверхности желтка на оплодотворенность яиц домашних кур.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование проводили на курах одного возраста (47-49 нед) породы корниш линии С6 кросса "Смена-2" в условиях племзавода "Смена" Московской области и в лаборатории биологических проблем птицеводства Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства (ВНИТИП). Осеменение самок проходило при естественном спаривании (соотношение полов 18 : 12 2). 198 кур были индивидуально оценены по массе, морфологическим параметрам (по 2-4 яйца на несушку) и опло-дотворенности отложенных яиц. Морфологический анализ этих яиц проводили по методике ВНИТИП (Оценка..., 1998). Площадь поверхности желтка, которая примерно соответствует пло-
34
ФИСИНИН и др.
Оплодотворяемость яиц мясных кур в зависимости от массы и площади поверхности желтка
Показатели Группы
1 2 3
Масса 18.92 ± 0.09 21.15 ± 0.07 23.31 ± 0.13
желтка, г
Площадь 33.68 ± 0.11a 36.28 ± 0.08b 38.71 ± 0.14е
поверхности желтка, см2
Масса яйца, г 62.83 ± 0.51a 66.14 ± 0.39b 70.09 ± 0.62е
Оплодотво- 94.20 ± 2.52a 89.32 ± 2.39a' b 79.47 ± 5.27b
ряемость яиц, %
Примечание. а' Ь' с Различия между значениями средних величин, не имеющих одинаковых букв в верхнем индексе, статистически достоверны (р < 0.05).
щади перивителлиновой мембраны, рассчитывали исходя из соотношения поверхности и объема шара: Б = 4п(3У/4п)2/3 (I) или, зная массу и плотность желтка, Б = 4л(0.75т/пр)2/3 (II), где Б - площадь поверхности желтка, см2; V - объем, см3; п = = 3,14...; т - масса желтка, г; р - плотность желтка, равная 1.029 г/см3 (Романов, Романова, 1959). Подставив все константы в формуле II, получили Б = 4.742т2/3 (III). Полученные экспериментальные данные обрабатывали путем разделения вариационного ряда на классы (группы) в порядке возрастания массы желтка и площади его поверхности, проводили статистический анализ по принятой методике (Меркурьева, 1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В таблице представлены основные результаты исследования. С увеличением массы желтка происходило увеличение массы яйца и достовер-
ное снижение оилодотворяемости яиц. Площадь поверхности желтка в третьей груиие была на 15% выше, чем в первой.
Расчет, проведенный по формуле III, показывает, что площадь поверхности желтка почти линейно возрастает с увеличением массы желтка в интервале 16-26 г (рис. 1).
Исследования механизмов полиспермного оплодотворения показывают, что имеется прямая зависимость оплодотворяемости яиц от числа проникающих в ооцит спермиев. По современным оценкам, для осуществления процесса оплодотворения через перивителлиновую мембрану (ПВМ) в области герминального (зародышевого) диска должно проникнуть не менее шести спер-миев. Всего же число канальцев, образованных спермиями при гидролизе ПВМ в этой области, может достигать 500, в то время как в других областях желтка концентрация гидролитических канальцев на единицу площади поверхности в 20 раз ниже. Однако здесь при взаимодействии с ПВМ может "теряться" до 5000 спермиев (Bram-well et al., 1995; Wishart, 1996). Вероятной причиной неравномерности распределения спермиев на поверхности яйцеклетки от анимального к вегетативному полюсу служит различная концентрация молекул гликопротеинов, выполняющих по отношению к сперматозоидам роль рецепторов (Wassarman, 1989; Howart, 1990). Если представить, что число таких рецепторов постоянно и не зависит от площади ПВМ, то с увеличением массы желтка будет увеличиваться общая поверхность ПВМ и снижаться отношение числа рецепторов на поверхности зародышевого диска к их числу на всей остальной части ПВМ. Как следствие, вероятность оплодотворения должна снижаться в результате увеличения числа спермиев, контактирующих с ПВМ в удаленных от ядра яйцеклетки зонах.
Результаты более детального анализа экспериментальных данных представлены на рис. 2, из которого видно, что зависимость оплодотворен-
Рис. 1. Зависимость площади поверхности яичного желтка курицы (по вертикали, см2) от его массы (по горизонтали, г).
Рис. 2. Оплодотворенность яиц мясных кур (по вертикали, %) в зависимости от площади поверхности желтка (по горизонтали, см2); * средние значения, различия между которыми достоверны (р < 0.05).
ЗАВИСИМОСТЬ ОПЛОДОТВОРЯЕМОСТИ яиц
35
ности яиц от площади перивителлиновой мембраны близка к линейной.
Методом регрессионного анализа получены следующие уравнения:
у = 32.03 + 1.62х, где у - масса яйца, г; х - масса желтка, г;
у = 191.41 - 2.58х, где у - оплодотворяемость яиц, %; х - площадь поверхности желтка, см2.
Таким образом, увеличение массы желтка на 1 г ведет к увеличению массы яйца на 1.62 г, а увеличение площади поверхности яйцеклетки (яичного желтка) на каждый см2 - к снижению оплодотво-ряемости яиц на 2.58%. Ранее нами также было показано, что масса желтка негативно связана с яйценоскостью кур (Журавлев и др., 2002).
Снижение оплодотворяемости яиц при увеличении площади ПВМ свидетельствует о том, что размер желтка является одним из ключевых факторов, определяющих фертильность женских гамет. Другими словами, помимо числа жизнеспособных спермиев, проникающих через ПВМ за 15-20 мин после овуляции, вероятность оплодотворения зависит от площади ПВМ. Принятое в настоящее время альтернативное объяснение снижения оплодотворяемости яиц из-за возраста родителей состоит в том, что у самцов уменьшаются объем эякулата и концентрация спермиев, однако это объяснение плохо согласуется с тем фактом, что способность спермиев к оплодотворению с возрастом значительно увеличивается (Bramwe11 й а1., 1996). Кроме того, в нашем исследовании возраст самцов и самок был одинаковым, что исключает влияние названных характеристик спермы на оплодотворяемость ооцитов.
Возможно, что предлагаемая закономерность справедлива для объяснения возрастного спада репродуктивной способности у диких и домашних видов птиц и других позвоночных животных с полиспермным оплодотворением и полилецитальными яйцеклетками. Отметим, что отличительной особенностью выбранного нами объекта исследования (домашние куры) является высокая интенсивность воспроизводства - снесение большого числа яиц за короткий период времени. Это совершенно не характерно для большинства диких видов и в сочетании с рядом приобретенных в процессе длительной селекции морфофункциональных черт определяет нагативную динамику репродуктивной функции у кур.
Если применить сделанные нами наблюдения к пониманию эволюции позвоночных с полилецитальными яйцеклетками, то можно предположить, что увеличение запаса питательных ве-
ществ желтка в филогенезе требует ответных изменений как количественных показателей спермопродукции (количество эякулята, концентрация спермиев), так и соответствующих компонентов ПВМ (число и распределение рецептор-ных гликопротеинов).
Домашние куры являются классическим модельным объектом при изучении эмбрионального развития, иммунитета, а также последствий воздействия физических и химических факторов на организм. Результаты наших исследований позволяют поставить вопрос о необходимости б
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.