ОКЕАНОЛОГИЯ, 2013, том 53, № 6, с. 758-768
^ МОРСКАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 593.8:574.7:583 (262.5)
ЖЕЛЕТЕЛЫЙ МАКРОПЛАНКТОН В ЧЕРНОМ МОРЕ ОСЕНЬЮ 2010 г. © 2013 г. Б. Е. Аннинский, Г. А. Финенко, Н. А. Дацык, С. М. Игнатьев
Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь
e-mail: anninsky_b@mail.ru Поступила в редакцию 05.09.2012 г., после доработки 14.02.2013 г.
В октябре—ноябре 2010 г. в северо-западной части Черного моря и на шельфе Крыма желетелый макропланктон был представлен сцифомедузой Aurelia aurita, 3 видами гребневиков (Beroe ovata, Mnemiopsis leidyi и Pleurobrachiapileus) и 3 видами гидромедуз. A. aurita чаще встречались на шельфе, M. leidyi и P. pileus — на глубинных станциях, B. ovata, при биомассе <1— 49 г/м2, — почти повсеместно. A. aurita всюду доминировала по биомассе, составляющей в среднем — 82—224 г/м2. M. leidyi при биомассе <1—15 г/м2 встречался в октябре лишь на 14 из 52-х, а в ноябре — на 20 из 46-ти станций. В октябре наиболее высокая биомасса M. leidyi (105—116 г/м2) наблюдалась в глубинной части моря, в ноябре здесь же, но до 100 г/м2. Суточный рацион аурелии в октябре составлял в среднем 19.4— 27.3 мг/м2, а в ноябре — 7.0—17.2 мг/м2, и в обоих случаях не обеспечивал минимальных физиологических потребностей. Суточный рацион M. leidyi (в среднем — 2.8-20.5 мг/м2) был всегда выше уровня минимальных пищевых потребностей. При этом вместе оба хищника выедали не более 5% суточной продукции зоопланктона в море.
DOI: 10.7868/S0030157413060014
Хищный желетелый макропланктон — основной конкурент и потребитель икры и личинок мелких пелагических рыб в морских экосистемах. Его массовое развитие может приводить к изменению видового состава и обилия выедаемого зоопланктона, что негативно отражается на всей системе трофических связей в пелагиали. Эта система становится малокомпонентной и энергетически более эффективной с преобладанием желе-телых видов среди хищных представителей планктонного сообщества. Питающиеся планктоном рыбы, как и последующие трофические звенья экосистемы (вплоть до морских млекопитающих), находятся в таких условиях в угнетенном состоянии [27].
Климат, судоходство, неконтролируемый вылов рыбы и эвтрофирование прибрежных акваторий способствовали значительному увеличению биомассы желетелых хищников в последние годы [25, 26]. Повышение "экологической валентности" этих организмов в некоторых случаях (Черное, Азовское и Каспийское моря) имело серьезные последствия для экосистемы в целом [3, 5, 12]. В Черном море такого рода события были вызваны экспансией гребневиков — вселенцев: мнемиопсиса (Mnemiopsis leidyi) — в 1982 г. и берое (Beroe ovata) — в 1999 г. [12, 28]. Новыми претендентами для натурализации в море могут быть два средиземноморских вида (гребневик Bolinopsis vitrea и сци-фомедуза Chrysaora hysoscela), замеченные в при-босфорье [24].
В начале нынешнего столетия регулярные исследования зоопланктона в море были ограниче-
ны преимущественно районами шельфа. Сворачивание широких океанологических программ в 90-е годы прошлого века привело к острому дефициту сведений о состоянии планктонных сообществ в центральной части моря, особенно, — в его глубинных районах. Последние известные нам данные по макропланктону открытой пела-гиали были получены в октябре 2005 г. [2], в связи, с чем возобновление планктонного мониторинга в этом секторе моря стало особенно актуальным. Крайне интересно сравнить прежние и новые данные по биомассе и распределению этих хищников в одном и том же районе моря в один и тот же сезон. Это оказалось возможным по завершении планктонных работ, проведенных преимущественно в северо-западной части моря (67- и 68-й рейсы НИС "Профессор Водяницкий") в октябре и ноябре 2010 г.
Основные задачи работы:
1) проанализировать новые данные по видовому составу, биомассе и распределению желетелых хищников в области шельфа и глубинной части моря;
2) оценить трофический пресс на зоопланктон двух доминирующих видов хищников (медуза аурелия и гребневик мнемиопсис) по составу их пищи в море и скорости переваривания потребляемых организмов в данных условиях.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Планктонные работы проводили в октябре и ноябре 2010 г. (на 52-х и 46-ти станциях, соответ-
ственно) в районах северо-западной части Черного моря и южного прибрежья Крыма с координатами 44°06—46°13 с.ш. и 29°44—36°27 в.д.
Для сбора желетелого макропланктона использовали сеть Богорова-Расса (диаметр устья 80 см, ячея 300 мкм), производя ею вертикальные ловы либо от дна до поверхности, либо от плот-ностного горизонта а, = 16.2 до поверхности — на глубинных станциях.
Пробы обрабатывали немедленно после их отбора. Медуз и гребневиков идентифицировали до вида, измеряли и подсчитывали. Массу их тела рассчитывали по ранее полученным линейно-весовым соотношениям [10, 14].
Для изучения спектра питания и рациона ауре-лии и мнемиопсиса исследовали всех свежевы-ловленных особей, регистрируя под микроскопом численность, таксономический состав и размерные характеристики захваченных ими организмов. Их биомассу находили по известным для черноморских видов размерно-весовым соотношениям [7].
Рацион аурелии в море (Я, мг/экз сут) рассчитывали по схеме [16, 18, 30]:
Я = ВтБ1,
где Вт — биомасса съеденных организмов (мг), и Б — длительность переваривания планктона в га-стральной полости хищника (сут). С учетом предварительно полученных в экспериментах данных, время переваривания пищи Б считали зависимым от ряда факторов, а именно — массы тела медузы (Ж), биомассы съеденных организмов (Вт), видового состава жертв (кр) и температуры воды в море (к,):
Б = 0.175 х Ж-019 х Вт012 х к, х кар,
где кг — коэффициент, оценивающий увеличение времени переваривания пищи у А. аыгНа с отклонением температуры воды в море от ~20°С [14], и кар — коэффициент, учитывающий более медленное переваривание некоторых, специфических групп планктона в сравнении с основной массой планктонных ракообразных, для которых кар = 1. Определенное этим способом время переваривания рачкового зоопланктона у аурелии с диаметром купола 89.7 ± 44.9 мм достигало в среднем (±ст) 3.34 ± 1.99 час. По отношению к медленнее перевариваемым велигерам моллюсков использовали коэффициент кар = 2.67 [18].
Суточные рационы мнемиопсиса рассчитывали аналогичным способом, с учетом ранее определенного времени переваривания зоопланктона [9]. При пересчете рационов с сырой массы тела на сухую массу и углерод принимали, что сухая масса зоопланктона составляет 20% сырой, гребневиков — 2.2%, содержание углерода в зоопланктоне — 40% сухой массы, гребневиков — 4% [17].
Всего было проанализировано 29 питавшихся особей с орально-аборальной длиной тела 5—70 мм. Их минимальные пищевые потребности оценивали по дыханию [17], считая что 1 мл О2 ~ 0.536 мг С.
Пищевой пресс гребневиков на кормовой зоопланктон оценивали по численности особей и осветляемому ими объему морской воды, рассчитываемому по формуле:
CR =6.8C036,
где CR — осветленный объем, л/экз сут, C — содержание углерода в теле особи, мг/экз.
Коррекция показателей физиологической активности желетелых организмов осуществлялась с учетом температуры морской воды, колеблющейся у поверхности по районам исследований в октябре — в пределах 11.3—17.5°С и в ноябре — 12.8—15.8°С.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В октябре—ноябре 2010 г. в исследуемых районах северо-западной части Черного моря и шельфа Крыма было обнаружено 4 массовых вида же-летелого макропланктона: три вида гребневиков (Beroe ovata, Mnemiopsis leidyi и Pleurobrachiapileus) и один — сцифомедуз (Aurelia aurita) (табл. 1). Единичные экземпляры другой сцифомедузы (Rhizostomapulmo), хотя и наблюдались изредка с борта судна, в пробах ни разу не были отмечены. Сцифомедуза Chrysaora hysoscela и гребневик B. vitrea в пробах также отсутствовали. Три вида мелких гидромедуз (Campanularia johnstoni, Coryne tubulosa, Rathkea octopunctata), были выловлены преимущественно в районе северо-западного шельфа. Среди них численно преобладала C. johnstoni, которая в октябре была встречена на 6-ти, а в ноябре — на 8-ми станциях. Максимальная численность этой медузы (84 экз/м2) зарегистрирована в ноябре у восточной границы северо-западного полигона. Гидромедузы C. tubulosa и R. octopunctata присутствовали в пробах единично.
Вследствие мозаичного распределения, обычно наблюдаемого у желетелых видов, в октябре их общая численность варьировала в пределах <1— 160 экз/м2, а биомасса — от <1 до 850 г/м2. Оба показателя возрастали по направлению от шельфа к глубинной части моря. И по численности и по биомассе на внутреннем шельфе доминировали A. aurita и B. ovata, тогда как на глубинных станциях — A. aurita, M. leidyi и P. pileus. В ноябре размах колебаний численности и биомассы желете-лого планктона был еще больше (<1—416 экз/м2 и <1—1120 г/м2 соответственно), причем на внутреннем и внешнем шельфе биомасса желетелых организмов была практически одинаковой, а на единичной глубинной станции их численность существенно не отличалась от таковой на умерен-
Таблица 1. Численность и биомасса желетелого макропланктона в северо-западной части Черного моря в октябре, ноябре 2010 г. (± ошибка средней)
Вид Месяц Внутренний шельф <50 м Внешний шельф 50—200 м Глубинные районы >200 м
экз/м2 г/м2 п экз/м2 г/м2 п экз/м2 г/м2 п
А. аып(а Окт. 2 ± 1 82 ± 30 36 3 ± 1 224 ± 77 9 3 ± 1 131 ± 62 7
Ноя. 5 ± 1 176 ± 47 35 3 ± 1 202 ± 108 10 2 135 1
В. ovata Окт. 5 ± 1 19 ± 4 36 9 ± 4 26 ± 15 9 2 ± 1 15 ± 7 7
Ноя. 8 ± 3 11 ± 2 35 4 ± 1 49 ± 31 10 0 0 1
М. Ыёу1 Окт. 2 ± 1 1.4 ± 0.7 36 2 ± 1 4 ± 2 9 12 ± 3 86 ± 13 7
Ноя. 2 ± 1 7 ± 3 35 2 ± 1 28 ± 11 10 4 33 1
Р. рПвыз Окт. 1 ± 1 <1 36 31 ± 10 6 ± 2 9 92 ± 13 41 ± 6 7
Ноя. 17 ± 2 <1 35 138 ± 39 32 ± 9 10 118 29 1
ных глубинах. Вследствие появления и расселения в эпипелагиали многочисленных личинок гребневика Р. рИгт, в ноябре этот вид повсеместно преобладал по численности. По биомассе в это время во всех районах моря по-прежнему доминировала медуза А. аыгИа.
Биомасса медузы, а также гребневика В. оуа1а в ноябре была на том же уровне, что и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.