ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, том 92, № 6, с. 742-748
УДК 599.323.4:591.158.1:591.433
ЖЕЛУДОК ГИБРИДОВ КРАСНОЙ (CLETHRIONOMYSRUTILUS) И РЫЖЕЙ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS) ПОЛЕВОК (RODENTIA, ARVICOLINAE): МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АСПЕКТЫ, ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
© 2013 г. Е. И. Наумова, О. В. Осипова, Т. Ю. Чистова, А. А. Соктин, Г. К. Жарова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия e-mail: einaumova@gmail.com Поступила в редакцию 13.06.2012 г.
Детально изучена морфология желудка гибридов красной и рыжей полевок и гибридов обратного скрещивания (всего исследовано 23 особи). Особое внимание уделено строению пограничной складки, разделяющей зоны железистого и ороговевающего эпителиев. Рассмотрены экологический и функциональный аспекты полужелезистого и дискожелезистого желудков полевок. С использованием программы Universal Desktop Ruler по цифровым фотографиям измерены площади ороговевающего и железистого эпителиев в правой части желудка и рассчитано их процентное соотношение. У рыжей полевки в правой части желудка преобладает железистая зона, занимающая в среднем 83% внутренней поверхности этой части, у красной полевки железистая выстилка составляет всего около 27%. У гибридов это значение оказалось промежуточным, и составило около 54%. Если у рыжей полевки ороговевающий эпителий вдается в правую часть желудка узким языком, выстилая только серповидную складку, то у гибридов он заметно распространяется по висцеральной и париетальной стенкам желудка в сторону большой кривизны, вытесняя железистый эпителий. Гибриды обратного скрещивания по этому признаку занимают промежуточное положение между родительскими особями. По степени проникновения ороговевающего эпителия в правую часть желудка, особенно четко различимым на внутренней поверхности, возможна предварительная диагностика гибридных полевок.
Ключевые слова: гибриды рыжих и красных полевок, беккроссы, желудок, железистый эпителий, ороговевающий эпителий.
DOI: 10.7868/S0044513413040132
В последние годы появились факты, подвергающие сомнению традиционную точку зрения, что межвидовая гибридизация в природе почти не распространена. Была обнаружена древняя гибридизация красной и рыжей полевок в рефуги-умах ледникового периода (Tegelstrom, 1987; Def-fontaine et al., 2005), а недавно отловлена гибридная особь на Среднем Урале (Абрамсон и др., 2009; Бородин и др., 2011). Возможность гибридизации в природе получила неоднократное экспериментальное подтверждение: в условиях клеточного содержания получено немало межвидовых гибридов. В частности, гибриды красной (Clethrionomys rutilus Pallas) и рыжей (C. glareolus Schreber) полевок были получены в лабораторных условиях при скрещивании зверьков из аллопат-рических (Zimmermann, 1965) и симпатрических популяций (Осипова, Соктин, 2006, 2008).
Вопрос о распространенности явления межвидовой гибридизации в природе остается откры-
тым. Многие экологи отмечают поимки "странных" лесных полевок, имеющих морфологические черты одновременно красных и рыжих полевок. Однако молекулярно-генетический анализ всех этих "странных" зверьков затруднителен, поэтому хотелось бы найти более простую методику первичного диагностирования гибридных особей, доступную всем исследователям. Несомненно, что окончательная экспертиза может быть проведена только генетиками.
Обнаруженные Орловым (1968) особенности морфологии желудка у гибрида красной и тянь-шанской полевок натолкнула нас на идею о возможности использования строения желудка для первичной диагностики. При визуальном осмотре желудков у гибридов лесной тяньшанской и красной полевок (Орлов, 1968) и позднее у гибридов рыжей и красной полевок (Соктин, 2009) было обнаружено смещение в правую часть желудка линии пограничной складки, разделяющей эпи-
ЖЕЛУДОК ГИБРИДОВ КРАСНОЙ
743
телиальные зоны полужелезистого желудка рыжей полевки, — вытеснение железистого эпителия ороговевающим. В предлагаемой работе детально рассматривается морфология желудка у полученных в лабораторных условиях гибридов рыжих и красных полевок и гибридов обратного скрещивания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Животные и их содержание. Красные и рыжие полевки, использованные для гибридизации, были потомками (3—4-е поколение) зверьков, отловленных в симпатрических популяциях в Западной Сибири (Томская обл.). Всех животных содержали в виварии в кюветах 53 х 33 х 19 см, заполненных опилками, сеном и сфагнумом. Полевок кормили ad libitum зерновой смесью (овес и подсолнечник) и зелеными кормами (летом — листья одуванчика, клевера и др. трав, в остальное время — морковь, свекла, капуста, яблоки). Один—два раза в месяц зверьки получали животный белок в виде творога. Ранней весной в рацион включали веточки осины в качестве минеральной подкормки. Вода у полевок всегда была в избытке.
Морфологический материал. Материалом для работы послужили фиксированные в 4% формалине желудки 23 взрослых полевок обоих полов: четырех рыжих, трех красных, 8 гибридов (самка красной + самец рыжей полевки) и 8 беккроссов двух групп. К группе I отнесли зверьков, родившихся от самки гибрида рыжей и красной полевки и самца рыжей полевки (6 экз.). В группе II (2 экз.) родительские пары составили: самка красной полевки и самец беккросс (самка гибрид + самец красной полевки) и самка беккросс (самка гибрид + самец красной полевки) и самец красной полевки. Исследовано соотношение площадей железистого и ороговевающего эпителиев в желудке и строение пограничной складки. Желудки разрезали по большой и малой кривизне, отмывали от содержимого и с помощью цифровой камеры Nicon Coolpix 4500 фотографировали внутреннюю поверхность париетальной и висцеральной стенок. Рисунки желудков выполняли по фотографиям с использованием программы Gimp 2.6 и графического планшета Wacom Bamboo Fun. Площади эпителиальных зон измеряли по цифровым фотографиям с помощью программы Universal Desktop Ruler. Соотношение площадей железистого и ороговевающего эпителиев определяли только в правой половине желудков, не учитывая площадь эпителиальной поверхности преджелудков, существенно различающихся у разных особей по степени наполнения кормом. Границу между правой и левой частями желудка проводили от пограничной складки на большой кривизне до вершины угловой вырезки (рис. 1).
Рис. 1. Схема расположения измеряемых площадей железистого и ороговевающего эпителиев: 1 — угловая вырезка, 2 — преджелудок, 3 — железистый эпителий.
Площади разных эпителиев, выстилающих париетальную и висцеральную стенки желудка, суммировали и их соотношение рассчитывали в процентах.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Строение желудка. Для всех полевок характерно наличие в желудке зоны ороговевающего эпителия, но соотношение полей, выстланных железистым и безжелезистым эпителиями, а также степень их изоляции различны. Виды, относящиеся к роду лесных полевок, за исключением красных, имеют двухкамерный полужелезистый желудок. У рыжей полевки зона ороговевающего эпителия незначительно вдается в правую половину желудка, выстланную железистым эпителием, огибая серповидную складку (рис. 2). Для красных полевок, так же, как и всех представителей рода серых полевок, характерен двухкамерный дискожелезистый желудок, в котором железистая зона представлена небольшим овальным участком, расположенном на большой кривизне желудка напротив угловой складки (Воронцов, 1967, 1981; Наумова, 1981; Наумова, Валенсия-Леон, 1993). Отсюда названия желудков — полужелезистый и дискожелезистый (СайеШп, 1973). Это обстоятельство представляет особый интерес в связи с возможностью естественной гибридизации рыжей и красной полевок, обитающих в условиях симпатрии.
Пограничная складка (складчатый край) наибольшей высоты достигает у рыжей полевки в области большой кривизны и вокруг гребня серповидной складки; ее гребень ровный и слегка волнистый. У красной полевки пограничная складка на большой кривизне образует лопасть, отделяющую преджелудок от железистой зоны и частично прикрывающую фундальные железы. Высота складки у обоих видов колеблется на разных отрезках от 0.2 до 0.8 мм. Рельеф слизистой париетальной и висцеральной стенок желудка в целом симметричен, но встречаются незначительные отклонения в форме пограничной складки.
НАУМОВА и др. I II
Рис. 2. Схема строения желудка рыжей (а) и красной (б) полевок: I — внутренняя поверхность висцеральной, II — париетальной стенок. 1 — угловая вырезка, 2 — преджелудок, 3 — железистый эпителий, 4 — угловая складка, 5 — пограничная складка, 6 — ангулярная часть пограничной складки, 7 — пилорическая пограничная складка. Стрелками обозначено направление движения кормовой массы.
У гибридов область ороговевающего эпителия заметно расширяется, вытесняя железистый эпителий. Пограничная складка, имеющая в целом такую же конфигурацию, как у рыжей полевки, сдвигается в правую железистую часть желудка (рис. 3). Ангулярные отрезки складки на париетальной и висцеральной стенках желудка растягиваются, заметно выдвигаясь к большой кривизне, и сближаются таким образом, что железистая зона сохраняется лишь в области привратника, соединяясь с зоной фундальных желез узкой полосой, тянущейся по большой кривизне желудка. Рельеф внутренней поверхности висцеральной и париетальной стенок желудка в целом сходен. Пограничная складка наиболее развита в области большой кривизны на участке, расположенном между преджелудком и зоной фундальных желез.
Беккроссы группы I, полученные в результате скрещивания самки гибрида и самца рыжей полевки, отличаются по строению желудка от родительской пары. Область ороговевающего эпителия, вдающаяся в правую половину желудка по площади занимает промежуточное положение — она меньше, чем у гибридов, и больше, чем у рыжих полевок. Пограничная складка, как и у родительских видов, лишена проекций и имеет ров-
ный слегка волнистый гребень. Форма поля оро-говевающего эпителия вокруг серповидной складки на париетальной и висцеральной стенках желудка может быть неодинаковой.
У беккроссов группы II соотношение площадей эпителиев меняется в пользу красной полевки. По форме железистого поля эти о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.