ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 1, с. 74-77
РЕЦЕНЗИИ
ЖИЛЯЕВ Г.Г. ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ /
ОТВ. РЕД. МАЛИНОВСКИЙ К.А. ЛЬВОВ: ИЗД-ВО НАН УКРАИНЫ, ИН-Т ЭКОЛОГИИ КАРПАТ, 2005. 304 с.
© 2007 г. А. Р. Ишбирдин1, М. М. Ишмуратова2, Б. М. Миркин1
1 Башкирский государственный университет, 450074 Уфа, Фрунзе, 32
e-mail: ishbirdin@mail.ru, geobot@bashnet.ru 2 Ботанический сад-институт УНЦ РАН, 450080 Уфа, Полярная, 8 e-mail: ishmuratova@mail.ru Поступила в редакцию15.05.2006 г.
Рецензируемая книга - оригинальный научный труд по популяционной экологии растений, научному направлению, которое во второй половине XX столетия сформировалось благодаря работам Дж. Харпера и Т.А. Работнова. Из "Предисловия" мы узнаем, что автор проводил свои исследования в течение 30 лет на территории Карпатского национального природного парка в створе растительности от лесного до субальпийского пояса (диапазон высот составляет от 1360 до 2060 м над ур. моря). Возможность проанализировать изменения популяций за столь долгий период и в разных вариантах условий среды явилась предпосылкой для широких теоретических обобщений. Редактор монографии К.А. Малиновский (к сожалению, ушедший из жизни до выхода книги) в заключающем книгу послесловии "От редактора", вынесенного на обложку книги, пишет: "...мировая научная практика знает немного примеров столь продолжительных исследований на постоянных пробных площадях, хотя они имеют ключевое значение для обоснования стратегии взаимодействия человека с природой, сохранения биоразнообразия и становления общей теории популяций".
В "Предисловии" определяется объем ключевого понятия жизнеспособности популяций, которое трактуется как способность популяций ".сохранять исторические ареалы, координировать свое функционирование с другими популяциями в составе видовых и экологических систем и оставаться элементарными объектами эволюционного процесса" (с. 6). Если натиск хозяйственной деятельности человека превышает потенциал жизнеспособности популяций, то происходит их разрушение и даже гибель. Важнейшим условием сохранения популяций Г.Г. Жиляев считает мониторинг их состояния при нормировании показателей, выход за рамки которых индицирует повышение риска гибели популяции. Норма понимается как параметры популяции в оптимальных условиях.
Основное содержание книги объединено в девять разделов. Разделы 1 "Популяция и принципы популяционного анализа" и 2 "Концепция жизнеспособности популяций" - общетеоретические. В них обсуждаются основные подходы к выделению популяций - генетико-эволюционный и эколого-демографический, причем делается вывод о том, что оба подхода разработаны недостаточно. В частности, критикуется концепция территориальной
иерархии популяций Л.В. Заугольновой (1994)1. Эта противоречивая иерархия уже была объектом критики одного из авторов рецензии (Миркин, Наумова, 1998). Заметим, что как нонсенс воспринимается отсутствие ссылок на пособие А.М. Гилярова (1990), которое на сегодняшний день остается лучшим (в отечественной литературе) руководством по популяционной экологии.
Важной составляющей любой научной концепции является терминологический аппарат. Автор обсуждает соотношение понятий "жизненность", "жизнеспособность", "виталитет", "жизненное состояние", "жизненная стратегия", "внутрипопуля-ционное биоразнообразие" (p - разнообразие популяций вида и i - внутрипопуляционное разнообразие, по: Злобин, 1991). При этом привлекается большое число публикаций (общий список превышает 400 наименований, в том числе около 100 - на иностранных языках). Однако после прочтения этого обзора у читателя не возникает четкой картины соотношения обсуждаемых понятий. Совершенно очевидно, что жизненность, жизненное состояние и виталитет - это синонимы, жизнеспособность популяций - это их потенциал поддержания устойчивости, а жизненные стратегии - это комплекс признаков биотического потенциала, который позволяет обеспечить устойчивость. К сожалению, концепцию экологических стратегий Л.Г. Раменского-Дж. Грайма автор использовал
1 Работы, цитированные в монографии, в библиографию к
рецензии не включены.
недостаточно. Разнообразие стратегий (первичных и вторичных, в которых комбинируются признаки виолентности, патиентности и эксплерент-ности, а также их пластичность) позволяет интерпретировать механизмы поддержания жизнеспособности популяций в разных условиях природной (экотопической и фитоценотической) и антропогенной среды.
Раздел 3 "Район, объект и методика исследований" включил полную характеристику сообществ, в которых исследовали популяции растений. В табл. 3.1 приводится характеристика 22 основных сообществ, в которых проводили стационарные исследования (общее число исследованных сообществ достигает 70). Для каждого сообщества указано название (по доминантам), тип почвы, число ярусов, проективное покрытие, наличие или отсутствие мозаичности, доминанты, число фоновых видов. Кроме того, перечислены индикаторные виды сообществ. Существенным недостатком этой таблицы является отсутствие "синтаксономических адресов" сообществ (хотя бы до ранга союза). Карпаты входят в число регионов, для которых уже разработана международная классификация на эколого-флористической основе. Отсутствие таких "адресов" затруднит понимание результатов исследований коллегами из других европейских стран. Кроме того, в этом разделе было бы целесообразно сразу указать и виды, которые исследовали в разных сообществах, а также полной список исследованных видов. Автор пишет лишь о том, что все они представляют "модельные группы" - Soldanella hungarica, Nardus stricta, Homogyne alpina, Tussila-go farfara, Petasites sp.
Методика работы включала геоботаническое описание пробных площадей, ежегодный мониторинг (включая картирование) популяций семи модельных видов на трансектах, объединивших площадки размером от 1 х 0.5 м2 до 20 х 20 см2. Кроме того, маршрутными методами исследовали популяции еще 80 видов. Строили традиционные для онтогенетического подхода Т.А. Работнова и А.А. Уранова спектры возрастных состояний. Ви-талитет растений оценивали по трехбальной шкале, а виталитет популяций - по соотношению особей разного виталитета. Определяли продолжительность возрастных состояний модельных видов, их фенологические ритмы, семенную продуктивность, динамику плотности потока пыльцы в зависимости от дистанции ее распространения. При изучении эн-томофильных растений специализированные опылители маркировали специальными метками для оценки уровня генетической изоляции популяции. Для оценки закономерностей расселения прирусловых гидрохорных видов рода Petasites был выполнен эксперимент: семена моделировали пластмассовыми гранулами.
Раздел 4 "Дифференциальные признаки жизненности особей в популяциях" - самый интересный в книге и содержит уникальные по полноте данные о различиях растений разного виталитета. При рассмотрении клональных растений автор использует понятия "кондивидуум" и "синотногенез" по Е.Л. Нухимовскому (1997). Эти терминологические сложности вряд ли оправданны, так как вполне достаточно говорить о клоне и цикле его развития. Главное достоинство этого раздела - последовательный синтез виталитетного и онтогенетического подходов. На примере Soldanella hungarica показаны комплексы морфологических признаков растений разных стадий онтогенеза при трех вита-литетных состояниях. Интересна табл. 4.2, в которой обобщены результаты выявления индикаторных признаков виталитета для 45 видов травянистых многолетников. Список этих критериев не бесспорен, тем не менее он очень полезен для исследователей растений Карпат и как пример (достойный подражания) при анализе популяций растений других регионов.
Аналогично последователен синтез двух подходов при оценке продолжительности разных стадий онтогенеза у 14 видов (табл. 4.3). Эти данные дополнены усредненными оценками соотношения периодов онтоморфогенеза у особей разного виталитета в модельных группах Nardus stricta, Soldanella hungarica и Homogyne alpina (рис. 4.1).
Интересен, хотя и не бесспорен, материал о репродуктивной активности и семенной продуктивности особей разной жизненности. Г.Г. Жиляев считает, что наибольшее число семян прорастает в границах популяции материнских особей, что, видимо, следует объяснять "эффектом няни" (van der Maarel, Sykes, 1993). Аналогично в границах этого ареала остается и максимальное количество пыльцы. Г.Г. Жиляев считает, что таким путем поддерживают стабильность соотношения и оптимальная концентрация генотипов. Приводятся данные о вертикальном распределении фитомассы особей разной жизненности и о влиянии виталитета на особенности сезонной ритмики. Сведения об ана-томо-морфологических различиях особей разного виталитета интерпретированы без учета влияния на морфологию и анатомию видов разных экологических условий, порожденных высотой над уровнем моря. Так, приведенные на рис. 4.5 различия анатомической структуры листьев Hieracium melanocephalum и Scorzonera purpurea как раз могут быть интерпретированы как следствия различий экологических условий на комплексном градиенте увеличения освещенности при повышении высоты над уровнем моря.
Теоретическую основу раздела 5 "Характерные признаки жизнеспособности популяций" составляют представления о мультивариантности
76
ИШБИРДИН и др.
синонтогенеза (опять-таки с учетом жизненного состояния особей) и об экологической обусловленности динамики численности популяций. Жизнеспособность популяций оценивается по спектрам возрастных состояний, соотношению роли полов у двудомных растений и семенного и вегетативного размножения у клональных видов, оценке темпов расселения разных видов. Наряду с достаточно тривиальными выводами (вклад вегетативного размножения многолетников выше, чем семенного) приводятся и уникальные данные о распространении пыльцы ветром и насекомыми. Даже при опылении черники шмелями модальная дистанция переноса пыльцы составляет всего 0.5 м. Автор пишет: "Это вносит серьезные поправки в расчеты и служит дополнительным аргументом, что ни высокая фертильность или плотность потоков пыльцы, ни активность о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.