научная статья по теме ЖИРКОВ И.А. ЖИЗНЬ НА ДНЕ. БИО-ЭКОЛОГИЯ И БИО-ГЕОГРАФИЯ БЕНТОСА. М.: Т-ВО НАУЧ. ИЗД. КМК, 2010. 453 С Биология

Текст научной статьи на тему «ЖИРКОВ И.А. ЖИЗНЬ НА ДНЕ. БИО-ЭКОЛОГИЯ И БИО-ГЕОГРАФИЯ БЕНТОСА. М.: Т-ВО НАУЧ. ИЗД. КМК, 2010. 453 С»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 6, с. 523-528

РЕЦЕНЗИЯ

ЖИРКОВ И.А. ЖИЗНЬ НА ДНЕ. БИО-ЭКОЛОГИЯ И БИО-ГЕОГРАФИЯ БЕНТОСА. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. 453 с.

© 2010 г. Г.Ю. Любарский

Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Б. Никитская, 6 e-mail: georgy@rambler.ru Поступила в редакцию 01.03.2010 г.

Мне кажется, автору удалось сделать очень хорошую книгу - серьезную, умную и логичную.

Важнейшая особенность книги - ее предметный материал. Обычно такие тексты делали для наземных биоценозов и писалось это специалистами по лесу или степи. А данная монография - работа специалиста по донным океаническим сообществам. Конечно, поставляемые гидробиологией знания об устройстве сообществ пока несколько меньше тех, что имеются для наземных биоценозов, и в гидробиологии только сейчас можно подвинуться на ступеньку, где исследования наземной экологии были еще в прошлом веке, но именно благодаря этому можно спокойно осмотреть путь, который обычно проделывает теоретическая мысль при разработке биогеографического деления.

Оригинальный предметный материал книги выстроен в соответствии с определенной концепцией, глубокой теорией экологии сообществ, изложенной в книгах С.М. Разумовского (1981, 1999) и В.В. Жерихина (2003). Это не общепризнанные взгляды, и даже последовательное их изложение встречается весьма редко. И.А. Жирков тщательно продумал всю эту сложную теоретическую концепцию, изложил с помощью многих новых примеров.

Конечно, в книге много досадных мелких упущений, к которым можно придираться. Книга написана очень плотно и не очень внятно. Многие места понятны профессионалам (которым такой текст не нужен - они знают, о чем тут говорится, без разъяснений), а непрофессионалу не доступны - определения понятий даны на четвертый-пятый случай вхождения слова в текст, символика рисунков иногда не объяснена в тексте и не самопонятна, иные вещи сказаны так кратко, что понять их просто нельзя. Высказывается несколько вызывающе-парадоксальных положений. Например, об автотрофности коралловых рифов (основание: они аккумулируют углерод, а это и есть истинный смысл автотрофности) или о том, что правило Гаузе - по сути фикция. Однако эти затруднения на самом деле не слишком важны - книга представляет собой изложение очень оригинальной концепции, и интереснее исследовать этот ход мыслей, чем придираться к не оказывающим принципиального влияния на ход мысли деталям.

Замечу - мне не кажется, что все эти острые места -ошибки, я бы только хотел тут более тщательного и медленного изложения, может оказаться, что автор "смазал" некоторые теоретические положения, выразил их не самым лучшим образом и при должном разъяснении некото-

рая парадоксальность пройдет с заменой формулировок. Но это не слишком важно. Как всегда, ошибки являются ошибками автора, это его ноша, а читатель волен не обращать на них внимания. Гораздо важнее, что в книге поставлены под вопрос многие ранее "беспроблемные" области теории, имеется множество свежих, красивых примеров (биологические примеры нормального качества - редкость; правда, многие цитированные в книге примеры, насколько я понимаю, не верны..., но это другое дело) и высказаны многие важные концепции.

Монография выстроена по классической схеме, принятой еще в книге В.Г. Гептнера по зоогеографии (1936): сначала идет подробное изложение экологии, затем главы по биогеографии. Но у И.А. Жиркова это объединение оказывается много более плотным. В классических работах предполагалось, что экологические факторы оказывают влияние на распределение по территории, но это было некоторое внешнее соображение - экология оказывалась внутренне не связанной с собственно зоогеографией. Излагался материал по аут- и синэкологии, после чего шли совершенно независимые главы по зоогеографии. Если угодно, книгу можно было порвать пополам и читать части отдельно - изложение бы не пострадало. У И.А. Жиркова совершенно иная ситуация. То, что он выделяет в результате рассмотрения экологии, выделенные понятия и идейные структуры - непосредственно работает в биогеографических разделах. Биогеографию И.А. Жиркова просто не понять, если пропустить начальные разделы по экологии.

Первый раздел ("Дно как биотоп") - вводный, это краткий рассказ о физике моря, здесь много "нешкольных", нетривиальных фактов, но написан раздел столь конспективно, что понять его целиком почти невозможно - но можно хотя бы выделить тезисы, с которыми при желании можно знакомиться самостоятельно.

Второй - раздел об аутэкологии сравнительно обычный, хотя содержит много хороших примеров. Тут очень важно изложение (Жирков, 2010) модели Л.Г. Раменского (1938) о виолентах, патиентах и эксплерентах (Van Valen, 1971). Мне кажется, это не вполне верное изложение, автор разбирает несколько способов понимания данной модели (что прекрасно), но не упоминает тот способ понимания, который мне кажется верным (увы), но в целом это редкая тема, мало кто вообще понимает эту модель и знает, зачем ее использовать.

Не упомянута в явном виде та трактовка, в которой вио-ленты - это как раз те виды, что создают экологические ниши для прочих, патиентов и эксплерентов. Сообщество может быть рассмотрено как система, предоставляющая своим членам ниши, в системе имеются виоленты разного уровня (они выступают как патиенты для виолентов вышележащего уровня), и на каждом уровне виолент предоставляет собственному шлейфу патиентов постоянные (предсказуемые) условия среды. Этой интерпретации нет среди упомянутых автором концепций Миркина, Вермея (Уегшеу) и др. В упомянутых моделях речь идет преимущественно о конкуренции, но можно говорить вовсе не в этом ключе, обращая внимание на устойчивость - виды создают для других видов устойчивую среду, к которой тем самым можно развивать приспособления. Таким образом эту тройную схему стратегий понимал В.В. Жерихин. Но это в скобках, а вне их - низкий поклон автору за внятное изложение модели.

Третий раздел - о сообществах. После рассказа о методах изучения сообществ бентоса говорится о сукцессиях донных биоценозов - это, в общем, очень новый материал, почти нигде об этом нет ни слова. Рассказ о сменах сообществ коралловых рифов и взаимоотношениях рифов с макрофитными сообществами водорослей очень интересен. Подробно изложена связь продуктивности с жизненными стратегиями макрофитных водорослей. Для рифовых сообществ показано ведущее противоречие -накапливающийся детрит приводит к заилению, отчего сообщество гибнет, при попытке подняться над дном сообщество подвергается сильному прессу хищников. При решении этого противоречия возникают рифы, создаваемые различными видами - моллюсками, кишечнополостными, губками и пр. Очень интересен раздел об эволюции рифовых сообществ, сходствах и различиях их с сообществами гидротерм.

А далее совсем новый теоретический материал, излагаемый автором по работам Разумовского и Жерихина. Это раздел "Синэкология", крайне важное место книги.

Автор называет соперничающие подходы: общепринятый математизированный - континуализм (Раменский, Глизон); противоположен ему структурализм, как Жирков называет концепцию Разумовского и Жерихина (Кле-ментс, Разумовский). В континуализме ценозы - случайные и зависящие от факторов среды компоновки видов, в структурализме сообщество регулирует свой состав. Структурализм опирается на примеры лесных сообществ, сохраняющих следы прежней структуры. Изложена концепция сукцессионной динамики, вытекающие из нее следствия. Собраны факты, подтверждающие, что эволюция видов может идти очень быстро - в течение считанных (десятков и сотен) поколений, за немногие годы. И таким образом получается, что сообщество тормозит эволюцию своих членов, т.е. роли в сообществе расписаны и свободному изменению места нет. Приведен ряд примеров, демонстрирующих, что с образованием новых ценотических систем очень быстро идет образование новых таксонов, иногда довольно высокого ранга.

Показано, каким образом дает сбои общепринятая континуальная модель и где именно подтасовываются понятия и факты, чтобы "всё сходилось". "Случайные" выборки самим методом проведения, по мнению автора, подтверждают континуальную "случайную" модель. Многие факты

получают новую трактовку при применении структурной теории, частично это "новые" факты, т.е. факты гидробиологии, никогда не входившие в круг распространенных примеров структурализма. Вряд ли эти факты убедят кого-то из сторонников общепринятой точки зрения, как это обычно и бывает, важно другое: это изложено и можно прочесть внятное изложение этого материала.

Важнейшим результатом изложения в этом четвертом разделе является разделение видов на ценофильные и ценофобные, т.е. входящие и не входящие в сообщество. Автор считает, что ценофилы - "хорошие", легко распознаваемые виды, а ценофобы - часто виды двойники, "трудные", нераспознаваемые виды. Логика, упрощенно говоря, такая: у ценофилов есть четкие роли в ценозе, отсюда четкие и ясно различимые приспособления и тем самым признаки. А ценофобы - обычно эксплеренты, существуют в крайне изменчивых условиях, определенных адаптаций часто не имеют или совместно используют общий набор приспособлений, так что их признаки перекрываются. (То есть мысль такова: что определять трудно, то биогеографу и не надо. Это очень сильное предположение, которое, вероятно, окажется неверным, и интересно продумать, есть ли хотя бы слабая версия этой гипотезы.)

В отдельной главке (Жирков, 2010) рассказано об эволюции ценотических систем (теория Каландадзе и Раутиа-на, 1993), автор излагает и критикует эту концепцию. Затем следует несколько крупных примеров, в основном по известным работам В.В. Жерихина (формирование травяного биома), или пример захвата суши покрытосеменными (раздел о типах озер, в том числе о гипотрофных озерах, вымершем типе ценозов). В разделе несколько глав посвящено терминологическим проблемам - например, обсуждается вопрос о смысле понятия "экологическая ниша" и "лицензия", о разграничении экосистемы и биоценоза, биогеоценоза.

После глав об экологии идут разделы о биогеографии (разделы 5 и 6, общие вопросы и биогеография

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком