БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 3, с. 159-172
■ Обзор :
УДК 577.115.3 БИОХИМИЯ
ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ И ДРУГИЕ ЛИПИДЫ КОРАЛЛОВ: СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И БИОСИНТЕЗ1
© 2013 г. А. Б. Имбс
Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: andrey_imbs@hotmail.com
Статья принята к печати 20.09.2012 г.
Обобщены литературные данные о составе, структуре и распределении основных классов липидов и их жирных кислот у рифообразующих и мягких кораллов, а также у гидрокораллов рода Millepora. Приведены сведения о более чем 150 видах кораллов из тропических и холодноводных областей Мирового океана и о влиянии факторов окружающей среды на состав липидов этих животных. Обсуждаются возможные пути биосинтеза полиненасыщенных жирных кислот у кораллов и гидрокораллов.
Ключевые слова: жирные кислоты, липиды, биосинтез жирных кислот, кораллы, Anthozoa, Octocorallia, Hexacorallia, Millepora, обзор.
Fatty acids and other lipids ofcorals: composition, distribution and biosynthesis.A B. Imbs (A.V. Zhirmunsky Institute ofMarine Biology, Far East Branch, Russian Academy ofSciences, Vladivostok 690059)
This paper reviews data on the composition, structure, and distribution ofthe main lipid classes and their fatty acids in reef-building and soft corals and in hydrocorals ofthe genus Millepora. The review presents information about more than 150 coral species from tropical and cold waters ofthe World Ocean, as well as about the influence of environmental factors on the lipid composition ofcorals. The possible pathways of polyunsaturated fatty acid biosynthesis in corals are discussed. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 3, pp. 159-172).
Keywords: fatty acids, lipids, fatty acid biosynthesis, corals, Anthozoa, Octocorallia, Hexacorallia, Millepora, review.
Рифообразующие кораллы (reef-building corals), или склерактииии, имеют твердый известковый экзо-скелет и относятся к подклассу Hexacorallia. Мягкие кораллы (soft corals), не имеющие твердого экзоскелета, относятся к подклассу Octocorallia и условно разделены на альционарий и горгонарий (роговые кораллы). На рифах часто встречаются гидрокораллы рода Millepora, относящиеся к классу Hydrozoa. Большинство видов рифообразующих кораллов и значительная часть видов мягких кораллов содержат эндосимбиотические микроводоросли - зооксантеллы (динофлагелляты из группы Symbiodinium).
СОДЕРЖАНИЕ ОБЩИХ ЛИПИДОВ
Кораллы являются главным образом колониальными животными, основная доля общих липидов кораллов содержится в мягких тканях полипов. Ранние попытки скрининга содержания липидов в рифообразующих кораллах показали большой (на 2 порядка) разброс данных (Meyers, 1977; Patton et al., 1983). Мягкие ткани рифообразующих кораллов богаты липидами. Было показано, что содержание липидов у Fungia actiniformis (Hosai, 1947), Pocillipora capitata (Patton et al., 1977), Porites porites, Montastrea annularis и Siderastrea siderea (о-в Барбадос) (Harland et al., 1992) составляло 25.7,
35, 8-11, 24-31 и 25-34% от сухой массы (с.м.) тканей коралла соответственно, а у Pocillopora verrucosa, Stylophora pistillata и Goniastrea retiformis из Красного моря не превышало 11-17% (Harland et al., 1993). Доля липидов у 12 видов склеракгиний (о-в Окинава) в среднем составляла 24.2% от с.м. тканей и достигала 37% у Galaxea fascicularis (Yamashiro et al., 1999). У S. pistillata, Lobophyllia corymbosa и Echinopora gemmacea из Красного моря содержание липидов составляло 1.90, 8.58 и 1.32 мг/г сухого коралла соответственно (Al Lihaibi et al., 1998).
У карибских горгонарий Eunecia tourneforte и Plexaura homomalla на долю липидов приходилось соответственно 5.2 и 22.0% от с.м. тканей коралла (Joseph, 1979), ay Bebryce indica wMopsella aurantia (Вьетнам) -1.24 и 3.80% (Лам и др., 1981). У Gorgonia mariae и G. ventolina (Пуэрто-Рико) доля липидов не превышала 9.1 и 3.2% от влажной массы (в.м.) тканей коралла соответственно (Carballeira et al., 2002). У восьми видов горгонарий Вьетнама содержание липидов в среднем составляло 8.2 мг/г, у четырех видов альционарий -16.8 мг/г (в.м.) (Imbs et al., 2005), ay Lobophytum crassum (о-в Окинава) - 29.7% (с.м.) (Yamashiro et al., 1999). Мелководные антарктические мягкие кораллы Alcyonium paessleri, Clavulariafrankliniana и Gersemia antarctica содержали 5.2-12.6% липидов (Slattery, McClintock, 1995).
1 Работа выполнена при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований №-11-04-98505 и 12-04-93003.
Содержание общих липидов в кораллах изменяется в зависимости от сезона, глубины обитания, освещенности и других факторов окружающей среды. Основной причиной зависимости уровня липидов от освещенности считают изменение интенсивности биосинтеза липидов в зооксантеллах (Crossland et al., 1980). Уровень липидов в тканях кораллов изменяется в зависимости от вклада энергии от зооксантелл и ее расхода при дыхании коралла, обновлении его клеток и выбросе репродуктивного материала (Ward, 1995b). На примере шести видов гавайских рифообразующих кораллов Стимсон (Stimson, 1987) показал, что содержание липидов у каждого вида в разные сезоны значимо различалось (P < 0.005). Так, доля общих липидов у Pocillopora damicornis в зависимости от сезона изменялась от 21 до 58% (с.м.) (Stimson, 1987).
Для М. annularis (о-в Барбадос) не отмечено значимых различий в уровне липидов (24-31% от с.м.) между колониями, собранными на глубинах от ЗдоЗОм (Harland et al., 1992). В то же время содержание липидов у S. siderea (25-34% от с.м.) было выше на больших глубинах, а у P. porites, наоборот, при увеличении глубины оно снижалось до 9-12% от с.м. Авторы полагают, что уровень липидов в кораллах определяется их индивидуальной пищевой стратегией.
Среднее содержание липидов у глубоководных североатлантических книдарий (3.9-27.6%) (Hamoutene et al., 2008) и мелководных тропических кораллов (6-47%) (Harland et al., 1993; Grottoli et al., 2004) различалось незначительно. Установлено, что большая глубина обитания (> 400 м) и отсутствие фототрофных источников пищи практически не влияли на содержание липидов в кораллах из Северной Атлантики (Hamoutene et al., 2008).
Содержание липидов (% от с.м.) у Goniastrea aspera (о-в Окинава) было минимальным в декабре-январе (2125%), максимальным - в июне-сентябре (35-42%) и коррелировало с изменением температуры воды и освещенностью (г = 0.9) (Oku et al., 2003). Авторы полагают, что одной из причин повышения уровня липидов к летнему периоду может быть созревание ооцитов, хотя заметного изменения этого показателя после летнего нереста не наблюдалось.
Было выполнено несколько исследований, посвященных изучению сезонной динамики липидов у мягких кораллов. У Heteroxenia fuscescens из Красного моря сезонные колебания уровня липидов (от 7% в зимние месяцы до 20% в летние; в среднем 11 ± 3.5% от с.м.) связывали с изменением количества пищи и уровня освещенности (Ben-David-Zaslow, Benayahu, 1999). У Corallium rubrum явной зависимости уровня липидов от сезонного цикла не было выявлено, а у Paramuricea clavata были зарегистрированы различия в уровне липидов у женских и мужских особей в весенний период (Rossi, Tsounis, 2007).
Для P. damicornis (Австралия) отмечена связь между выметом половых продуктов и уровнем липи-
дов, который снижался с 36-43% в январе-феврале до 33% (с.м.) в апреле (Ward, 1995b). Данные по минимальному содержанию липидов весной, полученные для P. damicornis (Ward, 1995b) и H. fuscescens (Ben-David-Zaslow, Benayahu, 1999), хорошо согласуются, поэтому основной причиной уменьшения содержания липидов в тканях P. damicornis может быть сезонный фактор, а не нерест.
Обесцвечивание кораллов, т.е. потеря зооксантелл в результате аномального повышения температуры воды, на рифах о-ва Сесоко (Япония) привело к снижению содержания липидов у шести видов рифообразующих кораллов (кроме G. fascicularis) с 19-33 до 3-17% от с.м. (Yamashiro et al., 2005). Содержание липидов в тканях "опухолей" Montipora informis (10.6% от с.м.) было достоверно меньше, чем в здоровых тканях (32.2%) (Yamashiro et al., 2001). Под действием температурного стресса (32°С) Porites cylindrica потерял половину зооксантелл, a S. pistillata утратила зооксантеллы практически полностью, однако достоверных изменений в содержании липидов не зарегистрировано (Fitt et al., 2009). По другим данным, после искусственного обесцвечивания (33°С) кораллы трех видов потеряли около половины липидов (Imbs, Yakovleva, 2012). При искусственной фрагментации колоний P. damicornis достоверных изменений содержания липидов (29-46%) не отмечено (Ward, 1995а). С помощью математической модели было также показано, что вероятность смертности колоний Асгорога intermedia при снижении содержания липидов до 60% от исходного уровня мала, однако при дальнейшем его снижении она стремительно возрастает (Anthony et al., 2007, 2009).
СОСТАВ ЛИПИДОВ ПО КЛАССАМ
В общих липидах кораллов присутствуют воска (ЭВ), эфиры стеринов (ЭС), моноалкилдиацилглице-рины (МДГ), триглицерины (ТГ), свободные жирные кислоты (СЖК), полярные липиды (ПЛ), углеводороды (УВ) и стерины (CT) (Yamashiro et al., 1999, 2005; Imbs et al., 2006, 2010a; Hamoutene et al., 2008). Состав липидов кораллов связан с их таксономическим положением и может варьировать в зависимости от стадии развития, состояния здоровья организма, факторов окружающей среды и состава пищи (Crossland et al., 1980; Латышев и др., 1986; Harland et al., 1992; Ward, 1995a; Yamashiro et al., 2001, 2005; Oku et al., 2003; Rossi, Tsounis, 2007).
ЭВ - один из главных классов липидов для 94 видов кораллов Вьетнама (табл. 1) (Imbs et al., 2010а). Рифообразующие кораллы отличаются высоким содержанием ТГ, а мягкие кораллы - ПЛ и МДГ (табл. 2). В тканях кораллов, собранных у о-ва Окинава, содержание ЭВ было значительно меньше, чем СЖК (табл. 2) (Yamashiro et al., 1999), возможно, это результат частичного гидролиза липидов в процессе их выделения. По данным Харланда (Harland et al., 1993), для пяти видов склеракгиний сумма ТГ и ЭВ достигала 73% от общих липидов.
Таблица 1. Среднее содержание ос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.