ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, том 91, № 11, с. 1428-1432
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 598.1:575
ЖИВОРОДЯЩАЯ ЯЩЕРИЦА (ZOOTOCA VIVIPARA (LICHTENSTEIN 1823), LACERTIDAE) ИЗ СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫХ И ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ ЕВРОПЫ: ВНУТРИВИДОВОЕ КАРИОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
© 2012 г. Л. А. Куприянова1, В. Бёме2
1Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: larissakup@zin.ru 2Зоологический исследовательский музей им. Александра Кенига, Бонн Д-53113, Германия
Поступила в редакцию 15.04.2012 г.
Впервые представлены результаты исследований кариотипов живородящей ящерицы из северо-восточных и центральных районов Европы (северный район Эстонии, северо-восточный район Польши и северный и центральный районы Германии) и рассмотрена история номенклатурного описания вида Лихтенштейном (Lichteinstein, 1823). Обнаружена межпопуляционная изменчивость кариотипа по морфологии W-по-ловой хромосомы у яйцеживородящих самок: 2n = 35, W-акро/субтелоцентрическая (A/ST) и 2n = 35, W-субметацентрическая (SV). Данный признак кариотипа использован для идентификации морфологически слабо различающихся особей вида. В результате установлено, что особей Z. vivípara с A/ST W-половой хромосомой из Эстонии и Польши следует относить к Русской форме Z. v. vivípara, тогда как особей с SV W-поло-вой хромосомой из Германии — к западной форме номинативного подвида. В итоге уточнены границы распространения описанных форм подвида Z. v. vivípara в обследованных районах Европы и впервые установлено разнообразие хромосомных форм живородящей ящерицы в одном из них, а именно, в Польше. Полученные сведения подтверждают высказанную ранее (Kupriyanova, 1997) гипотезу о том, что южный берег Балтийского моря является зоной вторичного контакта разных форм вида, заселение которого происходило (Куприянова, 2004; Kupriyanova, Melash-chenko, 2011) в послеледниковый период с запада и юго-запада особями западной формы и с востока и юго-востока — особями Русской формы Z. v. vivípara. Можно предположить также, что новые зоны вторичного контакта этих форм будут найдены на территории других стран Балтийского бассейна—в Финляндии и Швеции.
Широкоареальный вид живородящая ящерица (Zootoca vivipara (Lichtenstein 1823)) повсеместно обитает в Европе и во многих районах Азии. Он распространен в северной части Евразии от Ирландии и Пиринейского п-ова на западе до Шан-
тарских о-вов, на о-ве Сахалин и в северной Японии на востоке (Ананьева и др., 2004).
Впервые этот вид был отмечен австрийским ботаником Ф.И. фон Жакуином (Franz Josef von Jacquin) в 1787 г. (Jacquin, 1787). Недавно в работах ведущих немецких герпетологов (Böhme, Rödder, 2006; Schmidtler, Böhme, 2011) показано, что представленная Жакуином первая публикация (1.5 страницы на латинском языке) была просто сообщением о находке живородящей ящерицы, она не соответствует критериям международной комиссии по зоологической номенклатуре ICZN, 1999. Более того описание нового вида даже не являлось целью той публикации. Поэтому авторство видового названия vivipara должно принадлежать автору, который впервые использовал это название в соответствующем номенклатурном описании вида, а именно согласно Шмидтлеру и Бёме (Schmidtler, Böhme, 2011), Лихтенштейну (Lichtenstein, 1823).
К настоящему времени установлено, что Zooto-ca vivipara представляет собой сложный комплекс, состоящий из многочисленных популяций, особи которых морфологически слабо дифференцированы. Однако оказалось, что для вида характерны не только разные способы размножения (яйцекладущие и яйцеживородящие популяции), но и высокая межпопуляционная изменчивость кариотипа и гаплотипа. На основании комплексных молекулярных, хромосомных и морфометрических данных недавно были описаны два новых яйцекладущих подвида (Z. v. carniolica Mayer, Böhme, Tiedemann et Bischoff 2000 и Z. v. louislantzi Arribas 2009), причем согласно современным исследованиям Z. v. carniolica может претендовать на статус вида (Lindtke et al., 2010). Помимо этого были описаны три ранее неизвестные яйцеживородя-щие хромосомные формы номинативного подвида Z. v. vivipara (австрийская, западная и венгерская), статус которых остается пока неясным. Все описанные подвиды и хромосомные формы Z. v. vivipara отличаются друг от друга по нескольким маркер-
ЖИВОРОДЯЩАЯ ЯЩЕРИЦА
1429
гчЛ г * *
4fV
г ^
Рис. 1. Метафазные пластинки клеток крови самок Zootoca vivípara из популяции: а — № 2 2n = 35: 34 A + 1 A/ST (Русская хромосомная форма Z. v. vivípara). Стрелка указывает на A/ST W-половую хромосому; б — № 3 2n = 35: 34 A + 1 SV (западная хромосомная форма Z. v. vivípara). Стрелка указывает на SV W-половую хромосому.
ным признакам кариотипа, в частности по морфологии и структуре W - половой хромосомы. Кроме того, они различаются характером географического распространения. Малочисленные популяции яйцекладущего подвида Z. v. louislantzi сохранились в южной части ареала — в Испании и южной Франции на границе с Испанией (Пири-неи) и популяции яйцекладущего Z. v. carniolica — в Словении, Хорватии, недавно этот подвид был обнаружен в Венгрии и Австрии. Их происхождение связывают с плейстоценовыми рефугиумами в западной и центральной Европе.
Три яйцеживородящие хромосомные формы Z. v. vivipara имеют мозаичное распределение в одном из районов центральной Европы, при этом в некоторых странах конкретные формы подвида представлены редкими, реликтовыми популяциями, которые нуждаются в охране. Однако одна из них, западная форма Z. v. vivipara широко распространена по всей центральной Европе, обнаружена на Британских о-вах и в Скандинавии. Самки этой формы имеют 2n = 35 W-половая хромосома субметацентрическая (SV).
В восточной Европе (и частично в Азии) была описана яйцеживородящая форма Z. v. vivipara с числом хромосом как у центрально-европейской формы, но с акро/субтелоцентрической (A/ST) W-половой хромосомой в кариотипе (2n = 35, W— A/ST). Эта так называемая русская форма занимает обширную часть ареала, включая также север и северо-запад России и юго-восток Финляндии (Куприянова, Руди, 1990; Kupriyanova, Böhme, 1997; Kupriyanova et al., 2005).
Недавно в Калининградской обл. впервые были обнаружены две хромосомные формы номинативного подвида и локализована зона их вторичного контакта: редкая для западного региона
яйцеживородящая Русская форма (у самок 2n = = 35, W — A/ST) и редкая узкоареальная для России яйцеживородящая западная форма (у самок 2n = 35, W — SV), известная преимущественно из центральной Европы (Куприянова и др., 2007; Kupriyanova, Melashchenko, 2011).
Анализ ареалов яйцекладущих подвидов и яй-цеживородящих хромосомных форм номинативного подвида хорошо согласуется с выводами А.М. Сергеева о том, что "процент живородящих пресмыкающихся повышается при движении к северу и в горы" (Сергеев, 1995, с. 415).
Кроме того, результаты комплексных хромосомных и молекулярных исследований позволили доказать многократное (по крайней мере, двухкратное) и независимое возникновение яй-цеживорождения в ходе эволюции Z. vivipara.
Несмотря на интенсивные исследования этого вида, сведения о кариотипах ящериц, населяющих обширную территорию северно-восточной и центральной Европы, очень фрагментарны, а для северных районов Польши и Германии отсутствовали полностью. В связи с вышеизложенным, целью работы являлось изучение кариотипов живородящей ящерицы из северо-восточных и центральных районов Европы, идентификация особей, оценка разнообразия вида, уточнение распространения и расселения разных форм номинативного подвида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Все ящерицы отловлены в августе 2010 г.
1 — север Эстонии, окрестности пос. Палмсе, 59°32' с.ш. и 25°18' в.д. (2 самки и 1 самец);
2 — северо-восток Польши, окрестности г. Августов, 54°06' с.ш. и 22°56' в.д. (1 самка);
1430
КУПРИЯНОВА, БЁМЕ
Рис. 2. Места находок разных хромосомных форм Zootoca у. уЫрага на территории Балтийского региона (по хромосомным данным): квадрат — русская хромосомная форма Z. у. утрага (1 и 2 — данные настоящей работы); круг — западная хромосомная форма Z. у. утрага (3 и 4 — данные настоящей работы).
3 — север Германии, окрестности г. Киль, Шле-свиг-Холстеин, 54°20' с.ш. и 10° 18' в.д. (3 самки и 1 самец);
4 — запад центральной Германии, окрестности г. Кобленц, Рхинеланд, 50°21' с.ш. и 07°36' в.д. (3 самки и 2 самца). Фиксированные экземпляры хранятся в коллекции отделения герпетологии ЗИН РАН.
Животным предварительно вводили 0.1% раствор фитогемагглютинина (ФГА, PHA M Sigma; 0.03 мл раствора на 10 г массы) и колхицина (Merck; 0.1 мл 0.08% раствора на 10 г массы). Суспензию клеток крови и гонад помещали в 0.9% раствор цитрата натрия на 25 мин и затем фиксировали в смеси Карнуа (3 части 96% метанола и 1 часть ледяной уксусной кислоты). Хромосомные препараты окрашивали по стандартной методике 5 мин 5%-ным красителем Гимза.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Диплоидное число хромосом у всех тринадцати изученных особей оказалось одинаковым: у самцов 2n = 36 и у самок 2n = 35 с Z1Z2 W половыми хромосомами. Однако обнаружена межпопуляционная изменчивость кариотипа по морфологии W-половой хромосомы: у особей из популяций № 1 и № 2 W-половая хромосома акро/субтелоцентрическая (A/ST) (рис. 1а), тогда как у ящериц из популяций № 3 и № 4 — субмета-центрическая (SV) (рис. 1б). Данный признак кариотипа использован для идентификации морфологически слабо различающихся особей вида. В результате установлено, что особей Z. vivipara с A/ST W-половой хромосомой из Эстонии и Польши следует относить к Русской форме Z. v. vivipara, тогда как особей с SV W-половой хромосомой из Германии — к западной форме номинативного подвида.
ЖИВОРОДЯЩАЯ ЯЩЕРИЦА
1431
В итоге уточнены границы распространения описанных форм подвида Z. v. vivipara в обследованных районах северо-восточной и центральной Европы. Впервые обнаружено, что западная форма населяет западные районы центральной Германии и северные районы Германии, тогда как в северной Эстонии и северо-восточной Польше обитает Русская форма. Последняя, как отмечено выше, была недавно найдена на сопредельной с северо-восточной Польшей территори
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.