ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 5, с. 604-614
УДК 591.9(211)
ЖИВОТНЫЙ МИР ПОЛЯРНОЙ ПУСТЫНИ НА ПЛАТО ОСТРОВА ДЕВОН (КАНАДСКИЙ АРКТИЧЕСКИЙ АРХИПЕЛАГ)
© 2004 г. Ю. И. Чернов
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 e-mail: lsdc@orc.ru Поступила в редакцию 16.06.2001 г.
Уровень видового богатства, таксономическая структура и ареалогический состав фауны плато о-ва Девон (75° с.ш., 400 м над ур. м.) соответствуют характерным чертам группировок животных зоны полярных пустынь. Общее богатство исследованной конкретной фауны - около 200 видов, в том числе 4 вида млекопитающих, 3 вида гнездящихся птиц, 60-70 - насекомых, 11 - коллембол, 5 - пауков, вероятно до 50 видов клещей и др. В комплексе наземных членистоногих резко сокращено разнообразие насекомых на фоне повышения доли коллембол и паукообразных, которые в сумме по числу видов сравнимы с насекомыми. В энтомофауне полностью отсутствуют Hemimetabola и жесткокрылые, крайне обеднены чешуекрылые и перепончатокрылые, резко доминируют двукрылые (около 50 видов). Большинство видов, отмеченных на плато, относится к категории эварктов, часть которых имеет признаки гиперарктов.
Полярными пустынями называют высокоширотные ландшафты с крайне суровыми климатическими условиями, соответствующими маргинальной части глобального теплового градиента (температура самого теплого месяца не выше 2°C). Полярным пустыням северного полушария, для которых иногда используют название "арктические пустыни", придается статус самостоятельной, отграниченной от тундровой, природной зоны (Городков, 1935, 1952; Короткевич, 1972; Матвеева, Чернов, 1976; Tedrow, 1977; Чернов, Матвеева, 1979; Александрова, 1983; Bliss, 1990; Chernov, Matveyeva, 1997 и др.). Следует заметить, что в прошлом географы и геоботаники трактовали эту зону в слишком широком смысле, например, Городков (1952) относил к ней о-в Врангеля, который находится в границах подзоны арктических тундр в современной трактовке. Некоторые отечественные ботаники, в основном флористы, отрицают правомочность выделения этой зоны и рассматривают растительный покров подобных ландшафтов как северный вариант тундрового. Между тем аргументов зонального статуса полярных пустынь более чем достаточно. Наиболее важные из них: очень сильная разреженность растительности (площадь оголенных грунтов существенно превышает покрытую растениями); резкая смена, по сравнению с тундровой зоной, основных доминантных и эдификаторных групп организмов, в частности абсолютное преобладание мхов, лишайников, водорослей; наличие видов, распространение которых ограничено в основном этим типом ландшафтов (гиперарктов); замедленность процессов разложения, но и отсутствие настоящего торфонакопления; редукция
вертикальной стратификации, своего рода "пленочный" характер жизни и т.д. Следует также подчеркнуть, что включение территорий, которые обычно относят к полярным пустыням, в тундровую зону нарушает принятую логику ее подзонального подразделения.
Вместе с тем южная граница зоны полярных пустынь трактуется не однозначно. В частности, американские ботаники и почвоведы подчас не различают понятия "polar desert" и "high arctic" (последняя категория включает и подзону арктических тундр в принятой у нас типологии арктических ландшафтов). В северном полушарии фрагменты собственно зональных вариантов полярных пустынь, более или менее соответствующих плакорным условиям (в той мере, в какой понятие плакора применимо к арктическим ландшафтам), развиты к северу от 76° с.ш. в основном на островах и лишь в одном месте, на Таймыре, -на материке (Матвеева, Чернов, 1976).
Признание зонального статуса этих ландшафтов предполагает существование их высотных аналогов на примыкающих с юга высокогорьях и платоообразных структурах. При крайней фрагментарности, островном характере зоны полярных пустынь их горные варианты приобретают особое значение для понимания специфики организации биоты и сообществ в данном типе ланд-шафтно-климатических условий. Поэтому наряду с исследованием зональных полярных пустынь, например на Северной Земле, члены нашей научной школы проявляли интерес к их высотным аналогам. Исследование таких ландшафтов на плато Путорана убедило нас в том, что в соседст-
вующих с тундрами и лесами высотных вариантах сообществ этого типа проявляются не менее яркие черты синэкологических структур, формирующихся в условиях предельного климатического пессимума, но при постоянном источнике избыточного количества видов, потенциальных членов этих ценозов (Бабенко, 2002; Матвеева, 2002; Матвеева, Заноха, 2002). Можно полагать, что их видовая структура в наибольшей мере отражает биоценотическую емкость среды, лимитируемую в первую очередь количеством тепла.
В 1989 и 1991 гг. автору вместе с Н.В. Матвеевой и А.Б. Бабенко удалось поработать в составе экспедиции университета штата Вашингтон (Сиэтл, США) под руководством профессора Л. Блис-са на о-ве Девон Канадского Арктического архипелага (75° с.ш.). Полевой лагерь на острове функционировал с 60-х гг., особенно активно в период работ по Международной биологической программе. Результаты этих работ опубликованы во многих статьях и коллективной монографии (Bliss, 1977). Основное внимание американских зоологов уделялось низким прибрежным участкам (lowlands), на которых развиты тундры, соответствующие подзоне арктических тундр в нашем понимании (Чернов, 1978; Чернов, Матвеева, 1979; Chernov, Matveyeva, 1997). По положению в рельефе именно эти части ландшафта более или менее отвечают критериям плакора. Большая часть острова занята платообразным поднятием, высота которого в районе работ -около 400 м над ур. м. Первое посещение плато, эпизодические сборы животных и растений и полевые наблюдения в 1989 г. убедили нас в том, что там на выровненных участках развиты почвенно-грунтовые и растительные структуры, весьма точно копирующие облик типичных зональных полярных пустынь, исследованных в российском секторе Арктики (Матвеева, Чернов, 1976; Чернов и др., Chernov et al., 1977; 1979; Матвеева, 1979, 1998; Александрова, 1983).
В 1991 г. мы работали на плато в течение июля на модельном участке площадью примерно 4 км2. Проводились ежедневные фаунистические сборы, визуальные наблюдения, измерения температуры, фиксирование фенологических явлений, учеты беспозвоночных с помощью почвенных ловушек на 4 площадках, отражающих разнообразие почво-грунтов, элементов растительности, стадий и вариантов сукцессионных рядов. Основная часть поверхности на обследованном участке плато плоская, со слабо выраженным нанорелье-фом, который обусловлен морозобойными трещинами, образующими более или менее выраженную полигональную сеть. Трещины могут быть забиты камнями (рисунок, а) или мхами, в основном Ditrichum flexicaule и D. capillaceum (рисунок, б). Характерны постоянно переувлажненные участки, на которых почти вся поверхность
покрыта черной органогенной коркой из сине-зеленых водорослей, слизистых лишайников родов Collema, Leptogium (с сине-зеленым фитобион-том) и первичных слоевищ лишайников родов Cladonia, Pertusaria, Mycobilimbia, а вдоль трещин образуются тонкие валики (рисунок, в). Цветковые чаще встречаются на участках варианта б. Они растут разреженно, отдельными изолированными особями или куртинками. Наиболее обычны злак Phippsia algida, камнеломки Saxifraga caespitosa, S. oppositifolia, гвоздичные Cerastium alpinum, C. regeli, Minuartia rossi, M. rubella, крупка Draba corymbosa, мак Papaver dahlianum и др.
На каждой площадке было по 10 ловушек, беспозвоночных извлекали через каждые 5 дней. Микроартропод, клещей и коллембол, учитывали обычным способом - высушиванием почвенных проб размером 5 х 5 см на ситах в палатке (без подогрева). Глубина проб 3-5 см. Результаты учетов коллембол уже опубликованы (Бабенко, 1993). При этом получены некоторые данные по численности личинок комаров-звонцов, которых более детально учитывали вместе с энхитреида-ми путем ручной разборки под бинокуляром проб 5 х 5 см и 5 х 10 см, а также материал по нематодам (6-дневная экспозиция 80 почвенных проб весом 0.5-1.5 г), который оказался чрезвычайно интересным и сложным в таксономическом отношении, и его обработка еще не завершена. Далеко не всех членистоногих удалось определить до вида из-за плохой сохранности или в связи с недостаточной таксономической изученностью. Определения ряда видов можно считать предположительными, что прежде всего относится к клещам и двукрылым, особенно - к хирономидам, среди которых есть явно новые виды. В настоящем сообщении анализируются лишь фаунистические материалы, данные о структуре животного населения будут приведены в других публикациях.
Особенности погодных условий
Режим погоды и фенология на плато о-ва Девон в общем соответствуют климатическим условиям зоны полярных пустынь. Собственно летний период, в течение которого происходят основные процессы вегетации и цветения, трофической активности и размножения пойкилотермных животных, продолжается около 40 дней, примерно с 25 июня по 5 августа, но наиболее интенсивные биологические процессы происходят в течение 28-30 дней июля, что отчасти демонстрирует спектр цветения двудольных растений (табл. 1). Период массового цветения основных энтомо-фильных видов и наиболее интенсивной вегетации длится около 20 дней, примерно с 5 по 25 июля, пик цветения приходится на вторую декаду июля. Сезонный ход численности и активности насекомых и других беспозвоночных явственно
Три варианта биотопов на плато о-ва Девон: а - наиболее оголенный грунт (трещины заполнены щебенкой и камнями), б - типичный полярно-пустынный биотоп с высоким разнообразием растительности, в - сильно увлажняемый участок полярной пустыни с хорошо развитой органогенной "коркой".
одновершинный: быстрый рост отмечается примерно с 3-5 июля до 19-20 июля, после чего - резкий спад при еще относительно высокой темпера-
туре (табл. 2). Тепловые условия в общем соответствуют климату этой зоны, что касается температурных максимумов, то они существенно
отличаются от характерных для нее показателей. В течение первой и третьей декад июля
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.