ОНТОГЕНЕЗ, 2015, том 46, № 4, с. 240-251
= ОБЗОРЫ
УДК 591.3;597.21
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ МИНОГ (PETROMYZONTIDAE) КАК ПРОЯВЛЕНИЕ ВНУТРИВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ОНТОГЕНЕЗА
© 2015 г. А. А. Махров, И. Ю. Попов*
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071, г. Москва, Ленинский пр., д. 33 *С.-Петербургский государственный университет Россия, 199178, Санкт-Петербург, 16линия ВО, д. 29 E-mail: makhrov12@mail.ru Поступила в редакцию 17.08.2014 г. Окончательный вариант получен 18.01.2015 г.
В ряде родов миног есть формы, у которых существенно различаются жизненные циклы (наиболее известны "проходные" и "жилые", или, иначе, "паразитические" и "непаразитические"). Анализ данных о генетических особенностях этих форм показывает, что в некоторых случаях непаразитические миноги независимо происходят от паразитических в разных водных системах. Эти данные, вместе с результатами морфологического анализа, данными по распространению, экологии, гибридизации и наблюдениями за совместным нерестом паразитических и непаразитических форм, показывают, что эти формы входят в состав одного вида (исключение — давно изолированные жилые формы).
Ключевые слова: онтогенез, миноги, эволюция, генетика, гибридизация, виды.
DOI: 10.7868/S0475145015040072
ВВЕДЕНИЕ
Близкие формы, имеющие разные жизненные циклы, и потому отличающиеся по экологии и морфологии, уже десятилетия служат объектом изучения не только специалистов по биологии развития, но также экологов и эволюционистов (Алеев, 1986; Шарова, 1987; Bruton, 1989; Roff, 1992; Stearns, 1992; Schlüter, 2000; Дгебуадзе, 2001; West-Eberhard, 2003). Для обозначения этих форм используется ряд терминов (жизненные формы, экологические формы, жизненные стратегии, дискретные адаптивные нормы, экоморфы, life-history styles, alternative phenotypes и др.).
В плане исследования эволюции большой интерес представляет факт возникновения одной формы от другой, значительно отличающейся особенностями онтогенеза. Этот факт является также вызовом для систематиков — ведь часто особи разных видов, но с идентичным жизненным циклом выглядят более сходно, чем особи одного вида с разным жизненным циклом. Достаточно вспомнить проходных особей и карликовых самцов лососевых рыб, которые даже были описаны как разные виды; в то же время представители одной жизненной формы, например, у атлантического лосося (Salmo salar) и кумжи (S. trutta) часто
имеют большое внешнее сходство (обзор: Makhrov, 2008).
Сходная ситуация наблюдается среди миног. Их онтогенез включает стадию личинки, которая продолжается несколько лет. Личинки живут в заиленном грунте на дне рек и ручьев, питаясь разнообразными микроскопическими организмами. После метаморфоза морфология и образ жизни миног сильно изменяются. Наиболее известны два варианта жизненного цикла миног. "Жилые" миноги после метаморфоза не питаются, размножаются и погибают. "Проходные" миноги после метаморфоза уходят в море, в море они активно питаются, значительно вырастают, а затем возвращаются в пресную воду для нереста, после которого погибают. В большинстве случаев проходные миноги ведут паразитический образ жизни — питаются кровью рыб, но они могут также быть падальщиками или питаться беспозвоночными.
В большинстве родов миног известны обе эти жизненные формы, причем они описаны как самостоятельные виды. Но есть паразитические проходные и непаразитические жилые виды, очень сходные морфологически; для них предложен специальный термин, "paired species" —"парные виды" (Zanandrea, 1959b). Позже для обозначения двух или нескольких близких форм миног (одна из которых — паразитическая) был введен
термин "виды-спутники" — "satellite species" (Vla-dykov, Kott, 1979b) (таблица).
Кроме объективных причин, на систематику влияют и субъективные. Многообразие концепций вида (монография: Coyne, Orr, 2004) позволяет обосновать практически любую точку зрения. Однако, число объективных критериев, которые могут быть использованы для выделения видов, не столь велико. Это наличие диагностических морфологических и генетических признаков, пре- и постзиготическая репродуктивная изоляция. Некоторые авторы применяют географический критерий вида.
Задачей нашей работы будет применение этих критериев к формам миног, различающихся особенностями жизненного цикла, что, в свою очередь, дает возможность оценить эволюционное значение различий их онтогенеза. Для сбора информации нами использован поиск в базах дан-ных"^ЬЬ of Science" и "Научная электронная библиотека", google scholar, а также (преимущественно в случае старых работ) поиск литературы в библиотеках РАН, отделения биологических наук РАН, Зоологического института РАН, Российской Государственной библиотеке.
Мы не ставим целью сбора всех данных о "видах-спутниках", поскольку эта задача прекрасно выполнена в монографии М. Хардисти (Hardisty, 2006) и недавних обзорах В. Салевски и М. Докер (Salewski, 2003; Docker, 2009). Исследование сосредотачивалось на сборе информации о степени обособленности "видов-спутников" друг от друга и о возможности превращения одной формы миног в другую. Мы также не описываем детально онтогенез миног, поскольку это сделано в обзоре М.К. Ричардсона с соавторами (Richardson et al., 2010).
Распространение "видов-спутников"
Анализ распространения "видов-спутников" показывает, что в большинстве случаев ареалы видов, входящих в одну группу, совпадают или очень сходны (Docker, 2009). Исключением является непаразитическая Lethenteron appendix (ранее называлась L. lamottenii), распространенная на восточном побережье Северной Америки, в то время как близкая паразитическая форма, L. camtschati-cum (japonicum), обитает на западном побережье этого континента. Однако, у L. appendix Великих озер описана гигантская паразитическая форма (Manion, Purvis, 1971; Vladykov, Kott, 1980; Cochran, 2008).
Непаразитическая Lethenteron reissneri широко распространена на севере и востоке Евразии, от Кольского полуострова до побережья Тихого океана (ранее популяции севера Евразии рассматривали как вид L. kessleri). Распространение близкой паразитической формы, L. camtschaticum,
"Виды-спутники" миног (по: Docker, 2009). В скобках — русские названия
Род Паразитические виды Непаразитические виды
Entosphenus E. tridentatus (трехзубая минога) E. lethophagus
Eudontomyzon E. danfordi (венгерская минога) E. mariae (украинская минога)
Ichthyomyzon I. bdellium I. greeleyi
Ichthyomyzon I. castaneus I. gagei
Ichthyomyzon I. unicuspis I. fossor
Lampetra L. ayresii L. richardsoni
Lampetra L. fluviatilis (речная минога) L. planeri (ручьевая минога)
Lethenteron L. camtschaticum (japonicum) (тихоокеанская минога) L. appendix
L. alaskense
L. reissneri (дальневосточная ручьевая минога)
L. kessleri (сибирская минога)
Mordacia M. mordax M. praecox
Tetrapleurodon T. spadiceus T. geminus
прерывистое — она встречается от Кольского полуострова до реки Енисей, но в реках от Енисея до бассейна Тихого океана отсутствует. Вероятно, это связано только с экологическими причинами — холодные моря у побережья Восточной Сибири мало пригодны для обитания миног (Makhrov et al., 2013). (В сводке К. Рено (Renaud, 2011) ареалы двух упомянутых форм изображены неправильно.)
"Виды-спутники" рода Lampetra, L. fluviatilis и L. planeri, симпатричны в западной Европе. Считалось, что L. fluviatilis отсутствует в бассейнах Волги и Черного моря, где есть L.planeri. Однако, недавно производитель L. fluviatilis длиной 284 мм и молодые особи этой формы обнаружены в одной из рек бассейна Волги — Большой Кокшаге (Васильева, Сотников, 2004). В бассейне Черного моря обнаружена проходная минога, которая, видимо, принадлежит к виду L. fluviatilis (Naseka, Diripasko, 2008). В 19 веке эта минога достигала высокой численности (Чернай, 1852). Есть все основания прислушаться к мнению Т.И. Приволь-нева (1964), который считал совпадение ареалов этих форм одним из доказательств их принадлежности к одному виду.
Формы с "промежуточной " экологией
Среди искусственно выращенной молоди Lampetra richardsoni обнаружены созревающие (непаразитические) и серебрящиеся, т.е. начинающие превращаться в паразитических, особи (Beamish, 1987). Аналогичные наблюдения выполнены на миногах рода Eudontomyzon (Kux, 1965, 1967). Их автор считал, что имеет дело с двумя разными видами миног, но анализ его экспериментов другими исследователями (Renaud,
HolCik, 1988), показал, что З. Кукс работал с одним видом — E. danfordi.
В популяциях проходных миног кроме типичной формы, проводящей в море 2 года, имеется мелкая форма, живущая в море только один год после метаморфоза. Эта форма, praecox, известна у Lampetra fluviatilis (Abou-Seedo, Potter, 1979, и ссылки в этой работе) и Lethenteron japonicum (Iwata, Hamada, 1986; Кучерявый и др., 2007). Другим промежуточным вариантом являются озерно-речные формы, которые, как и проходные, различаются по времени нагула — нагуливаются в озерах один год (praecox) или два (типичная форма). Форма praecox Lampetra fluviatilis, наряду с типичной формой, встречается в Ладожском и Онежском озерах (бассейн Финского залива). Особо интересна недавно прошедшая метаморфоз особь длиной 125 мм, пойманная 19 сентября 1929 года в реке Видлица (впадающей в Ладожское озеро). Эта особь имела 1400 хорошо развитых ооцитов; видимо, она должна была вернуться на нерест уже следующей весной (Berg, 1931).
Видимо, форма praecox обитает и в озере Лох Ломонд (Loch Lomond), Шотландия. В реке Энд-рик (Endrick), впадающей в это озеро, выявлены две формы речной миноги — крупная и мелкая. Изотопный анализ показал, что мелкая форма нагуливается в озере (Adams et al., 2008). Речная минога (крупная форма) нагуливается также в озере Лаф Ни (Lough Neagh), Северная Ирландия (Goodwin et al., 2006). Озерно-речная минога есть и в некоторых озерах Норвегии (Collett, 1905) и Финляндии (Tuunainen et al., 1980).
Озерно-речная форма имеется и у Lethenteron camtschaticum — в Канаде, в Большом Невольничьем озере (Great Slave Lake) представители этого вида нагуливаются один год после метаморфоза (Nursall, Buchw
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.