ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 4, с. 451-461
УДК 597.553.2.574.5
ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ МИКИЖИ PARASALMO MYKISS И КУМЖИ SALMO TRUTTA, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ВОДОЕМЫ ЧИЛИ
© 2007 г. Д. С. Павлов*, К. А. Савваитова**, К. В. Кузищин**, М. А. Груздева**, С. Д. Павлов**
* Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва ** Московский государственный университет * E-mail: director@sevin.ru Поступила в редакцию 05.12.2006 г.
Рассматриваются материалы предварительных исследований жизненной стратегии микижи Para-salmo mykiss и кумжи Salmo trutta, интродуцированных в водоемы Чили. Анализ структуры чешуи показал, что у микижи и кумжи преобладают эстуарный и речной эстуарный типы жизненной стратегии, что, вероятно, связано с высокой продуктивностью и хорошими кормовыми условиями непосредственно во фьордах. Предлагается гипотеза, согласно которой в районе чилийских фьордов в результате успешной интродукции в реки и искусственного выращивания в садках в солоноватой воде у микижи возникла своеобразная и весьма динамичная популяционная система, элементами которой являются как рыбы из естественных самовоспроизводящихся популяций, так и рыбы, выращиваемые в садках. Между ними происходит постоянный обмен генетической информацией, так как бежавшие из садков рыбы по достижении половой зрелости заходят в реки на нерест, где размножаются совместно с дикими рыбами.
Родиной лососевых (Salmonidae) являются водоемы Северного полушария. Однако в результате интродукции они появились и в Южном полушарии, в частности в Южной Америке, причем в некоторых районах достигли очень высокой численности. К таким районам в Южной Америке можно отнести Патагонию.
История интродукции лососевых в Чили и Аргентину началась с середины XIX века, когда из Северного полушария начали завозить икру лососей. Первоначальной целью интродукции было развитие спортивного рыболовства. Однако вскоре лососей стали использовать для садкового выращивания, и к настоящему времени во фьордах Чили ежегодная продукция этих хозяйств достигла 500000 тонн (Aquaculture..., 2003).
Посадочным материалом, полученным в питомниках, заселяли реки и озера, в результате в некоторых местах появились устойчивые самовоспроизводящиеся популяции лососей. Другим источником для создания популяций лососей в естественных водоемах послужили постоянно убегающие из садков рыбы (Aquaculture., 2003).
В качестве объектов интродукции использовали атлантического лосося Salmo salar, кумжу S. trutta, микижу Parasalmo mykiss, нерку Onco-rhynchus nerka, кижуча O. kisutch, чавычу O. tschawytcha, кету O. keta и симу O. masu. Наиболее успешной оказалась интродукция кумжи, чавычи, кижуча и симы. Опыт вселения нерки и кеты был неудачным. Атлантический лосось в пер-
вое время после интродукции достиг очень высокой численности, но в дальнейшем по непонятным причинам она резко упала (Aquaculture., 2003).
Успеху интродукции лососевых в Южное полушарие способствовали бедность местной пресноводной ихтиофауны, наличие свободных экологических ниш и мест, пригодных для нереста в реках, высокая продуктивность кормовых объектов во фьордах, отсутствие резких колебаний температуры и солености.
Таким образом, в Южном полушарии в естественных условиях был поставлен широкомасштабный и единственный в своем роде эксперимент, позволяющий оценить фенотипическую пластичность и адаптивные способности разных видов лососевых рыб в новых условиях. К сожалению, сведения о нем крайне скудны или вообще отсутствуют. Поэтому нам кажется важным представить результаты наших наблюдений и предварительных исследований жизненной стратегии микижи и кумжи, натурализация которых оказалась наиболее успешной.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в XI районе Чили на 7 небольших реках Патагонии (Колсон, Мелимой, Тала, Санта-Доминго, Каналал, Пангалито, Тайку-рупе) с 26 марта по 7 апреля 2006 г. (рис. 1). Материал собран по принципу "поймай-и-отпусти".
451
2*
Рис. 1. Карта-схема района работ. Цифрами обозначены реки: 1 - Колсон, 2 - Мелимой, 3 - Гала, 4 - Санта-Доминго, 5 - Каналал, 6 - Пангалито, 7 - Тайкурупе.
ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ МИКИЖИ PARASALMO ИУКШ Таблица 1. Характеристика материала по местам сбора
Вид
Водоем микижа кумжа атлантический лосось чавыча кижуч
Колсон 5 7 - - -
Мелимой 3 2 - - l
Гала l0 - l - -
Санта-Доминго l - - - -
Каналал l4 5 - 2 2
Пангалито 3 l - - -
Тайкурупе 5 5 - - l
Садковое хозяйство 25 - - - -
Всего 66 20 l 2 4
Орудиями лова служили удебные снасти. Пойманную рыбу после измерения длины тела по Смитту и взятия проб чешуи (не менее l5 шт. из 2-4 рядов чешуй над боковой линией позади заднего края спинного плавника (Павлов и др., l999, 200l)) живой выпускали обратно в реку. Материал представлен в табл. l. Из-за небольшого объема выборки из разных рек, относящиеся к одному виду, были объединены. Помимо материала из рек была взята выборка радужной форели (мики-жи) из садкового форелевого хозяйства, размещенного во фьорде. Все особи в этой выборке принадлежали к одной генерации, содержались в сходных условиях при интенсивном кормлении. Их возраст к моменту взятия пробы составил примерно 7 мес, поэтому чешую садковой форели использовали в качестве эталона при изучении возраста и роста диких рыб.
Для анализа жизненной стратегии рыб брали чешую с неразрушенным центром. Гидравлическим прессом (тип Carver 15-A, давление 200 Па при температуре 85°C) делали отпечатки чешуи на акрилацетатных пластинках. При помощи системы цифровой обработки изображения (image-сарШге system, микроскоп Leica DMLS-2, цифровая камера Canon X500-D) с отпечатков получали электронные изображения чешуи в виде файла в формате TIFF, которые затем обрабатывали программой анализа изображений Image ProPlus 4.l.
По структуре чешуи (ширина годовых зон и число склеритов в годовых зонах) определяли тип жизненной стратегии, число лет жизни в пресной воде и в море (Павлов и др., 200l). Измерения ширины годовых зон проводили с точностью до 0.0l мм, число склеритов просчитывали вдоль профиля, по которому измеряли годовые зоны. Возраст проходных рыб обозначали двумя цифрами: первая указывает число лет, прожитых в пресной воде, вторая - число лет, проведенных в море, во фьордах (Савваитова и др., 2003).
РЕЗУЛЬТАТЫ Микижа
Структура чешуи. Чешуя диких рыб, жизненный цикл которых реализуется в естественной среде, имеет две хорошо выраженные зоны роста: внутреннюю, представленную узкими склеритами, и наружную - с расширенными склеритами (рис. 2; табл. 2). По аналогии с камчатской и североамериканской микижей, их можно рассматривать как зоны, сформировавшиеся соответственно в пресноводный и морской периоды жизни.
На чешуе радужной форели из садкового хозяйства также обнаружены две зоны роста, различающиеся по ширине склеритов и их строению (рис. 3; табл. 2). Склериты внутренней зоны ровные, в то время как в наружной они изломанные и могут прерываться (рис. 3). Вероятно, внутренняя зона чешуи соответствует периоду роста форели в питомнике до посадки в садки, а наружная -отражает ее рост в садках во фьордах в соленой воде.
По числу склеритов и ширине годовых приростов во внутренней и наружной зонах чешуя диких и выращиваемых в садках рыб заметно различается: у диких число склеритов и ширина годовых зон намного меньше (табл. 2).
Микижу при вылове предварительно подразделяли на 2 группы - рыб, бежавших из фермерских садков, и диких, постоянно живущих в естественной природной среде. В качестве критерия разделения мы использовали форму плавников: у садковых форелей они укороченные, "оплавленные" по краям, с искривленными лучами. По внешнему виду плавников к садковым рыбам было отнесено 11 из 41 пойманных рыб. По результатам анализа чешуи с целью выявления в диких популяциях рыб, бежавших из садков, таковых оказалось только 2 из 41. Остальные имели стро-
(а)
-ой эстуарный год
(б)
Рис. 2. Чешуя дикой микижи Parasalmo mykiss: а - эстуарная микижа, длина 570 мм, возраст 2.1+, р. Каналал, 02.04.2006 г.; б - эстуарная микижа (продолжительность жизни во фьорде менее 1 года), длина 450 мм, возраст 2.0+, р. Тайкурупе, 30.03.2006 г.
ение чешуи, типичное для диких рыб. Таким образом, деформированные плавники не могут служить надежным критерием для идентификации рыб, бежавших из хозяйств. Не исключено, что такого рода деформации могут быть обусловлены генетическими причинами - влиянием родительского генофонда исходно садковых рыб.
Фенетическое разнообразие. В объединенной выборке дикой микижи выявлены речной и эстуарный типы жизненной стратегии (Павлов и др., 1999), последний преобладает (64%, или 25 из 39 экз.).
Длина тела речных рыб в наших уловах варьирует от 18.5 до 56.0 (в среднем 27.2) см, эсту-
Таблица 2. Структура чешуи микижи Parasalmo mykiss и кумжи Salmo trutta из рек XI района чилийских фьордов (объединенная выборка)
Выборки рыб Периоды жизни, годы
пресноводный
<1 1 2 3
Дикие Садковые Дикие 1. 1 2—1.31( 1 .24)* 18-22(20.2) [ ] Микижа 0.73 -1.0 1 (0.89) 1 1-16(13.6) [ ] Кумжа 0.28-0.67(0.47) 9-13(1 1.6) [18] 0.77-1.02(0.91) 1 1 -17(14.2) [ ] 0.42-0.67(0.54) 1 1-14(12.4) [ ] 0.75-1.0 1(0.89) 1 1-17(13.6) [ ] 0. 55-0. 85(0.72) 1 1-14(12.6) [ ]
Выборки рыб Периоды жизни, годы
эстуарный
<1 1 2
Дикие Садковые Дикие 2.5 1 -2.70(2.63)* * 32-35(33.6) [ ] Микижа 1.32-1.84( 1 .52) 18-28(23.1) [ ] Кумжа 1.07-1.23 ( 1 .15) 17-25(20.4) [ ] 1. 2 9 -1. 6 5(1.47) [21] 11-22(15.4) [ ] 0.66-1.01 (0 .91) 1 3 -17(15. 0) [ ]
Примечание. Над чертой - ширина годовой зоны, мм; под чертой - число склеритов. За скобками - пределы варьирования показателя, в круглых скобках - среднее значение, в квадратных - число рыб. * - возраст около 2 мес; ** - продолжительность жизни в садке во фьорде около 5 мес (возраст 7 мес).
арных - от 24 до 59 (в среднем 46) см. Таким образом, в наших выборках встречались относительно мелкие рыбы, поскольку в этих же реках в сентябре-октябре, в период хода микижи на нерест, И.В. Щербович ловил более крупных особей, длиной около 60 см и массой 3-4 кг.
Возрастной состав. В выборке микижа пре
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.