УДК 595.735:591.5(571.63)
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ И ПРОДУКЦИЯ ТРЕХ ВИДОВ ХИЩНЫХ ВЕСНЯНОК (PLECOPTERA) В РЕКЕ КЕДРОВАЯ (ЮЖНОЕ ПРИМОРЬЕ)
© 2015 г. В. А. Тесленко
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия e-mail:teslenko@ibss.dvo.ru Поступила в редакцию 09.01.2014 г.
Исследованы жизненные циклы и продукционные характеристики популяций хищных веснянок Skwala compacta, Stavsolus manchuricus и Kamimuria exilis в малой лососевой р. Кедровая, протекающей в заповеднике "Кедровая Падь" (ФГУП "Земля леопарда") на юге Приморского края. Установлено, что для S. compacta и S. manchuricus характерен моновольтинный, переннирующий жизненный цикл с прямым эмбриональным развитием и медленным ростом в течение 311 и 294 суток соответственно. Жизненный цикл S. compacta - высокая синхронность вылета и пополнения популяции, непрерывный прирост размеров и массы тела с мая по сентябрь, быстрый рост в октябре-ноябре и замедленное прибавление массы тела в зимние месяцы вплоть до вылета в апреле-мае. Цикл развития S. manchuricus отличается продолжительными летним вылетом с мая по июль и пополнением популяции, широким разбросом размерно-возрастных характеристик, по-видимому, связанным со спецификой репродуктивной системы имаго, а также внешней задержкой роста личинок ранних стадий при высокой температуре воды в конце лета и ранней осенью. Личинки S. manchuricus активно растут зимой при температуре 0.2°C, что составляет конкурентное преимущество перед S. compacta и K. exilis, у которых рост в зимние месяцы замедляется, либо отсутствует. Жизненный цикл K. exilis - семивольтинный, с учетом диапаузы в эмбриональном развитии длительностью 9 месяцев, продолжается около 4 лет. Не синхронизированный летне-осенний вылет имаго и откладка яиц отмечаются с конца июля по сентябрь. Структура популяции K. exilis сложная, представлена 3 когортами, размеры которых перекрываются вследствие растянутого вылета имаго и пополнения популяции личинками новой генерации весной следующего года. Веснянки K. exilis активно растут в теплое время года, когда личинки S. compacta и S. manchuricus только появляются в водотоке, либо приостанавливают свой рост при летней относительно высокой температуре воды. Значения годовой продукции трех видов изменялись в пределах 0.045-0.383 г сухого в-ва/м2. P/B коэффициенты: Р/Вср 1.1-6.9; Р/Вког 6.2-9.1 и Р/Вгод 4.1-9.4. Низкие Р/Вср и Р/Вгод, были зарегистрированы у семивольтинного вида K. exilis, а высокие у моновольтинного вида S. compacta. Веснянки S. compacta обладали высокой удельной скоростью роста и удельной продукции 0.026 сут-1. У K. exilis удельная скорость роста 0.013 сут-1 и удельная продукция 0.004 сут-1 отличалась низкими показателями. Самые высокие продукционные характеристики отмечены в популяции S. manchuri-cus, личинки росли с удельной скоростью 0.023 сут-1, а их средняя плотность достигала 59 экз./м2.
Ключевые слова: хищные веснянки, Р1есор1ега, жизненный цикл, моновольтинный, семивольтин-ный, удельная скорость роста, удельная продукция, Р/В коэффициент.
Б01: 10.7868/80044513415020105
В сообществе донных беспозвоночных мета-ритрали р. Кедровая амфибиотические насекомые веснянки представлены 15 видами (Тесленко, 2014), 9 из них входят в состав трофической группировки хищников. Хищные веснянки не имеют высоких показателей численности или биомассы, некоторые из них наблюдаются спорадически и поэтому в структуре сообщества относятся лишь к категории второстепенных видов. Вместе с тем, они играют существенную роль в перераспределении потока энергии в экосистеме, являясь промежуточным звеном между проду-
центами, консументами наивысшего порядка и редуцентами. Кроме того, некоторые из них находятся на том же трофическом уровне, что и молодь лососевых и других бентосоядных рыб (Ле-ванидов, 1977; Teslenko, 1997). Skwala compacta (McLachlan 1872), Stavsolus manchuricus Teslenko 1999 (оба из семейства Perlodidae) и Kamimuria exilis (McLachlan 1872) (семейства Perlidae) более значимы по численности и биомассе и, следовательно, активнее других участвуют в трансформации органического вещества. Они обитают не только в лососевых реках Приморья. Восточно-
43°
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Точкой обозначено место сбора материала.
палеарктический вид S. compacta широко распространен от бассейна р. Колыма на севере до водотоков островов Сахалин, Кунашир и Приморья на юге. Это один из наиболее массовых видов на п-ове Камчатка и крупных притоков бассейна р. Амур. Известен из Алтая, Саян, Восточной Сибири, Монголии и Японии (о-ва Хоккайдо и Хонсю) (Тесленко, Жильцова, 2009). Сходное распространение в Восточной Палеарктике имеет и K. exilis. Кроме Восточной Сибири и Дальнего Востока (Амурская обл., юг Хабаровского края и Приморский край), этот вид зарегистрирована в Монголии, Китае и Корее. Ареал палеархеаркти-ческого вида S. manchuricus сравнительно уже, он ограничен умеренно холодноводными и холодно-водными водотоками горного и предгорного типа юга Дальнего Востока России (Амурская обл., Хабаровский и Приморский края), а также СевероВосточного Китая и Кореи (Тесленко, 2011). Несмотря на широкое распространение и большое значение в экосистемах рек, жизненные циклы этих веснянок до сих пор остаются недостаточно изученными. Вместе с тем, именно аутэкологиче-ские исследования позволяют оценить значение популяций и сообществ животных в процессах биологической продуктивности, превращения веществ и трансформации энергии в экосистемах (Алимов, 1981; Resh, Rosenberg, 2010). Развитие и рост в первую очередь связаны с образованием биомассы во времени или продукцией (Алимов, 1981; Benke, Huryn, 2010; Алимов и др., 2013). Продукция представляет собой один из самых объемлющих критериев успеха популяции, т.к. заключает в себе плотность, биомассу, скорость роста, воспроизводство, выживаемость и время развития особей (Benke, 1993).
Цель данной работы состоит в определении стратегии жизненных циклов хищных веснянок S. compacta, S. manchuricus и K. exilis и их продукционных характеристик. Данная работа представляет часть многопланового исследования малой р. Кедровая, типового объекта детального изучения лососевых экосистем на юге Дальнего Востока России.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Река Кедровая (43°05' с.ш., 131°33' в.д. -43°09' с.ш., 131°36' в.д.) берет свое начало в отрогах Восточно-Маньчжурских гор и впадает в Амурский залив Японского моря (рис. 1). Длина от истока до устья не превышает 25 км. На протяжении 18 км река протекает по заповеднику "Кедровая падь" (ныне ФГУП "Земля леопарда"), далее по заболоченной местности вне охранной зоны. Большая часть территории заповедника занята горными черно-пихтовыми, кедровыми, пихтовыми и широколиственными лесами. В долине реки встречаются ивняки, чозенни-ки, ольшаники и ясеневики (Коркишко, 2002). Обследуемый участок располагался в метаритра-ли и представлял собой типичный структурный элемент речной системы "плес-перекат" протяженностью около 60 м, его полная характеристика приведена в работе Тесленко и Холина (2005). Глубина потока 0.1-0.54 м, расход 0.2-45.0 м3/с. Река Кедровая протекает в зоне муссонного климата, где тайфуны и паводки являются необходимым условием ее существования и многолетней стабильности (Богатов, 1994). Очень сильный паводок, при котором водное зеркало увеличилось во много раз, с максимальной величиной расхода
Таблица 1. Динамика минимальных (min), максимальных (max) и средних значений температуры воды (T, °C) в р. Кедровая в вегетационный период 1993 г.
Показатель Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
Min—max 0.2-3.2 2.6-7.8 5.0-12.5 7.5-12.0 10.5-14.0 10.5-15.0 11.5-15.5 7.0-12.5 1.5-7.5
Среднее ± 0.6 ± 0.77 5.2 ± 1.19 9.2 ± 1.79 9.6 ± 1.35 11.8 ± 0.87 12.2 ± 1.23 13.5 ± 1.22 10.3 ± 1.60 5.5 ± 1.88
± ст. откл.
n 31 31 31 30 31 31 30 31 23
до 45 м3/с, отмечен в сентябре и связан с прохождением тайфуна и ливневых дождей. По термическому режиму р. Кедровая относится к умеренно-холодноводным водотокам (Леванидов, 1965), температура воды в период исследований изменялась от 0.2 до 15.5°C (табл. 1). Годовая сумма тепла для исследуемого участка оценивалась в 2790 градусодней (Леванидова, 1982). Максимальная скорость течения достигала 2 м/с, средний показатель не превышал 0.5 м/с. Содержание кислорода в воде близко к полному насыщению, общая жесткость воды 0.322 мг экв./л, содержание ионов Са2+0.120 мг экв,/л (Тиунова, 1993). Затененность участка под пологом леса практически не выражена.
Количественные пробы бентоса отбирали модифицированным бентометром Леванидова (1976) c площадью захвата 0.075 или 0.0625 м2 (Тиунова, 1993), сачок которого покрыт газом № 23, с апреля 1993 по апрель 1994 гг., за исключением зимнего периода (декабрь—февраль), когда участок был покрыт льдом. Сбор материала проводили дважды в месяц: в мае, июне, августе, октябре, ноябре 1993 г. и апреле 1994; ежемесячно в апреле, июле, сентябре 1993 г. и в марте 1994. Всего было отобрано 410 проб, в которых обнаружено личинок S. compacta 310 экз., S. manchuricus 1132 экз., K. exilis 576 экз. Пробы фиксировали 4% раствором формальдегида. У всех личинок веснянок промеряли ширину головной капсулы (HCW, мм) с точностью до 0.05 мм с помощью окуляр-микрометра на бинокуляре МБС-10. Взаимосвязь массы тела (W) и HCW выражалась уравнением степенной функции: W = c х HCWf, где W— сырая масса личинок (мг); HCW — ширина головной капсулы (мм); с — сырая масса тела при HCW = 1 мм; f — константа (Smock, 1980; Балушкина, 1987).
Сырая масса тела определялась после подсушивания личинок на фильтровальной бумаге и взвешивания на торсионных весах типа WTW, сухая — после содержания в сушильном шкафу до постоянной веса при температуре 60—80°C и взвешивания на аналитических весах типа МВ 210А (дискретность 0.00001 г). При расчете взаимозависимости сырой и сухой массы тела использовалось уравнение степенной функции: W^ =
= n х ЖдЫ , где n — свободный член, m — константа, Wcyx и Жсыр — сухая и сырая масса тела (мг) соответственно. Статистическая обработка материалов приводилась с помощью п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.