УДК 595.735:591.5(571.63)
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ПРОДУКЦИЯ ТРЕХ МАССОВЫХ ВИДОВ ВЕСНЯНОК (PLECOPTERA, INSECTA) В РЕКЕ КЕДРОВАЯ
(ЮЖНОЕ ПРИМОРЬЕ)
© 2014 г. В. А. Тесленко
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия e-mail: teslenko@ibss.dvo.ru Поступила в редакцию 08.04.2013 г.
Исследованы жизненные циклы и продукционные характеристики популяций трех массовых видов растительно-детритоядных веснянок: Paracapnia khorensis, Amphinemura verrucosa и Taenionema japonicum в р. Кедровая, протекающей на юге Приморского края в заповеднике "Кедровая Падь". На основании гистограмм размерного состава популяций установлено, что жизненный цикл у всех видов моновольтинный, переннирующий с прямым эмбриональным развитием и медленным ростом в течение 282—295 суток, в том числе при низких зимних температурах воды. Популяция P. kho-rensis отличается высокой синхронностью вылета и пополнения, непрерывным медленным ростом линейных размеров и массы тела с июня по март без зимней задержки. Веснянки A. verrucosa имеют растянутый вылет, и поэтому пополнение происходит в течение двух месяцев. Личинки растут в течение осени и зимы, но самый активный рост отмечен следующей весной при повышении температуры воды непосредственно перед вылетом в июне—июле. Развитие T. japonicum характеризуется диапаузой на стадии личинки при относительно высоких температурах воды в августе—сентябре. В октябре рост личинок возобновляется и идет высокими темпами в течение зимы без остановки, до вылета в мае. У обследованных видов величины удельной скорости продукции (0.021—0.022 сут-1), эффективность продуцирования когорт Р/Вког (6.01-6.55) и эффективность продуктивности популяций за год Р/Вгод (7.78-8.11) различались незначительно. Более вариабельной в процессе развития популяций оказалась средняя биомасса, что и определило различия в величине продукции, которая изменялась от 13.2 до 130.7 мг сухого вещества/м2.
Ключевые слова: растительно-детритоядные веснянки, Plecoptera, моновольтинный жизненный цикл, рост, продукция, P/B коэффициент.
DOI: 10.7868/S0044513414060142
Фаунистические и экологические исследования на реке Кедровой, типовом объекте детального изучения лососевых экосистем Дальнего Востока России (ДВР), имеют относительно длинную историю (Леванидов, 1977; Кочарина и др., 1988; Богатов, 1994; Tiunova et al., 1998). В результате этих исследований было установлено, что в состав донного сообщества гидробионтов среднего течения реки входят более 212 видов и форм гидробионтов. Среднегодовая биомасса сообщества составляет 34.3 ± 6.2 г сырого вещества/м2, или 7.55 ± 1.36 г сухого вещества/м2 (Кочарина, 1990; Тесленко, 1992; Тиунова, 1993; Tiunova, Whitman, 1995), среднегодовая численность 15306 ± ± 1677 экз./м2. В групповом составе преобладают амфибиотические насекомые из отрядов двукрылых (семейство Chironomidae), поденок, веснянок и ручейников. Причем по биомассе доминируют личинки сетеплетущих ручейников Stenopsyche marmorata Navas 1920 (семейство Stenopsychidae). Веснянки относятся к категории субдоминирую-
щих и второстепенных таксонов, их плотность не превышает 12.6 и 6.2% численности и биомассы бентоса (Тесленко, 1992). Они представлены 15 видами из 15 родов и 8 семейств: семейство Tae-niopterygidae — Taenionema japonicum (Okamoto 1922); семейство Nemouridae — Amphinemura verrucosa Zwick 1973, Nemoura papilla Okamoto 1922; семейство Capniidae — Paracapnia khorensis Zhilt-zova 1972; семейство Leuctridae — Perlomyia smithae (Nelson et Hanson 1973); семейство Pteronarcyidae — Pteronarcys sachalina Klapalek 1908; семейство Perlodidae — Megarcys ochracea Klapalek 1912, Stav-solus manchuricus Teslenko 1999, Diura knowltoni (Frison 1937), Skwala compacta (McLachlan 1872), Isoperla sp.; семейство Perlidae — Kamimuria exilis (McLachlan 1872); семейство Chloroperlidae — Paraperla lepnevae Zhiltzova 1978, Alloperla rostellata (Klapalek 1923) и Sweltsa colorata Zhiltzova 1978 (Тесленко, Холин, 2005). По численности преобладают личинки P. khorensis, A. verrucosa и T. japonicum, которые по способу потребления пищи принадлежат к нехищным первичным потребителям
Рис. 1. Карта-схема района исследований, точкой обозначено место сбора материала.
аллохтонного и автохтонного органического вещества и активно участвуют в перераспределении потока энергии от продуцентов к консументам и редуцентам. Вместе с тем основные аспекты их биологии и экологии до сих пор остаются не изученными. Цель работы состоит в определении жизненных циклов и продукционных характеристик популяций этих трех массовых видов веснянок, входящих в состав сообщества пресноводных беспозвоночных р. Кедровая.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Река Кедровая (43°05' с.ш., 131°33' в.д. -43°09' с.ш., 131°36' в.д.), берет свое начало в отрогах Восточно-Маньчжурских гор и впадает в Амурский залив Японского моря (рис. 1). Длина от истока до устья не превышает 25 км. На протяжении 18 км река протекает по заповеднику "Кедровая падь", далее по заболоченной местности вне охранной зоны. Большая часть территории заповедника занята горными черно-пихтовыми, кедровыми, пихтовыми и широколиственными лесами. В долине реки встречаются ивняки, чозенники, ольшаники и ясеневики (Коркишко, 2002). Обследуемый участок располагался в мета-ритрали и представлял собой типичный структур-
ный элемент речной системы "плес-перекат" протяженностью около 60 м, его полная характеристика приведена в работе Тесленко и Холина (2005). Глубина потока изменялась от 0.1 до 0.54 м, колебания расхода воды отображены на рис. 2.
20
45
О
л
ч о <ч
у
св &
О
С %
<о
Т
г 15
Рис. 2. Изменения температуры и расхода воды в р. Кедровая в марте-ноябре 1993 г.
5
0
Очень сильный паводок, при котором водное зеркало увеличилось во много раз с максимальной величиной расхода до 45 м3/с, отмечен в сентябре и связан с прохождением тайфуна и ливневых дождей. Температура воды изменялась от 0.5 до 15.2°C (рис. 2). Река Кедровая находится в зоне муссонного климата, где тайфуны, паводки и другие экстремальные природные факторы являются необходимым условием существования речных экосистем и их многолетней стабильности (Бога-тов, 1994). Согласно классификации Леванидова (1965) р. Кедровая по термическому режиму относится к умеренно-холодноводным водотокам. Годовая сумма тепла для исследуемого участка оценивается в 2790 градусодней (Леванидова, 1982). Максимальная скорость течения достигала 2 м/с, средний показатель не превышал 0.5 м/с. Содержание кислорода в воде было близко к полному насыщению, общая жесткость воды 0.322 мг экв/л, содержание ионов Са2+ 0.120 мг экв./л (Тиунова, 1993). В июне 2012 г. при температуре воды 9.2°C рН = 8.2, электропроводность 46 мкСм/см. Затененность участка под пологом леса практически не выражена.
Количественные пробы бентоса отбирались модифицированным бентометром Леванидова (1976) c площадью захвата 0.075 или 0.0625 м2, сачок которого покрыт газом № 23. Сбор материала проводился с апреля 1993 по апрель 1994 гг., за исключением периода, когда участок был покрыт льдом (декабрь—февраль). Пробы отбирали дважды в месяц: в мае, июне, августе, октябре, ноябре 1993 г. и апреле 1994; ежемесячно в апреле, июле, сентябре 1993 г. и в марте 1994. Всего было отобрано 410 проб, в которых обнаружено около 17300 экз. веснянок. Пробы фиксировали 4% раствором формальдегида. У всех личинок веснянок промерялась ширина головной капсулы с точностью до 0.05 мм с помощью окуляр микрометра на бинокуляре МБС-10, затем они взвешивались на торсионных весах типа WTW. При определении сухой массы тела использовалась ранее установленная взаимозависимость между сухой и сырой массой тела: Wсух = 0.191 х Жсыр1 054 (Тесленко, 2006). Взаимосвязь массы тела (W) и ширины головной капсулы (HCW) выражалась уравнением степенной функции: W = c х HCW, где W — сухая масса личинок (мг); HCW — ширина головной капсулы, мм; с — сухая масса при HCW = 1 мм; f— константа (Smock, 1980; Балушкина, 1987). Параметры уравнений зависимости массы тела от ширины головной капсулы вычисляли с помощью программы STATISTICA 10.0.
Рост личинок обследованных видов близок к экспоненциальному (Тесленко, 2006), поэтому продукция (мг сух. в-ва/м2) популяций за интервал времени At, равный продолжительности их развития, рассчитывалась как P = Cw х At х Вср, где
Cw — средняя удельная скорость роста (сут *), рав-
1, а Wt и Wt + At — средняя су-
ная Cw =
lnW+А - lnW
At
хая масса тела (мг сух. в-ва) личинок в момент времени At и At + 1. Средняя сухая масса вычислялась как средне экспоненциальная: Жср = (W2 —
- W1)/(lnW2 - lnW1) , средняя биомасса Вср = (Bt+At —
— Bt)/2, (мг сух. в-ва/м2) (Gillespie, Benke, 1979). Отношение общего прироста органического вещества к средней биомассе популяции за вегетационный сезон определялось как Р/Вср = Cw х At. Величина коэффициента Р/В для когорты Р/Вког с учетом продолжительности развития (D) оценивалась по начальной (W0) и конечной (Wdif ) массе тела Р/Вког = С х D= (ln Wdif - ln W0). За год Р/Вгод был равен Р/Вгод = Р/Вког х (365/D) (Benke, 1984; Голубков, 2000).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Рагасарта ккогеп${$ — дальневосточный вид с палеархеарктическим типом распространения в холодноводных и умеренно холодноводных предгорных притоках Среднего и Нижнего Амура, реках хребтов Сихотэ-Алинь и Восточно-Маньчжурских гор, а также в водотоках Приханкай-ской низменности (Тесленко, Жильцова, 2009). За период исследований 1993—1994 гг. средняя численность популяции 169 экз./м2, средняя биомасса — 23.36 мг сух. в-ва/м2. Согласно гистограммам размерного состава жизненный цикл Р. кко-rensis — моновольтинный, с переннирующим типом развития в течение 282 суток (рис. 3). Синхронный вылет имаго происходил со второй половины марта до середины апреля. Эмбриональное развитие прямое, без диапаузы, продолжалось с конца апреля по июнь, средняя температура воды в эти месяцы изменялась в пределах от 4.0 до 12.5°С. Пополнение популяции отмечено с июня по август, появление личинок новой генерации с шириной головной капсулы 0.15 мм и массой тела 0.0012 мг сух. в-ва зарегистрировано в сборах 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.