ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 5, с. 515-525
УДК 595.131
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ СВОБОДНОЖИВУЩЕЙ НЕМАТОДЫ METACHROMADORA (CHROMADOROPSIS) VIVIPARA НА ЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ
© 2007 г. Е. Д. Краснова
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: e_d_krasnova@pisem.net Поступила в редакцию 27.10.2005 г.
Metachromadora (Chromadoropsis) vivípara (De Man 1907) - один из массовых видов свободноживущих нематод на Беломорской литорали. Для определения ее жизненного цикла были использованы данные о численности этого вида, соотношении количества взрослых особей и личинок, размерах личинок, количестве эмбрионов в матках самок и о соотношении количества беременных и отметавших самок. Все эти данные были получены из материалов круглогодичных количественных съемок, которые были выполнены на двух литоральных пляжах в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ. Для определения продолжительности эмбрионального развития при разных температурах была выполнена также серия лабораторных наблюдений. Сопоставление всех этих данных позволило реконструировать для этого вида хронологию репродуктивных событий в природных условиях. В отличие от обитающих в Северном море, у беломорских M. vivípara нет периода дефицита самцов, и соотношение полов всегда равное. Размножаются они несинхронно, в течение всего года, но с разной интенсивностью. При двухволновой динамике общей численности за год развивается три генерации: две - за время летнее-осенней волны и одна - во время зимней. Продолжительность жизненного цикла в условиях Белого моря - около 4 мес в безледный период и 6 мес зимой. Развитие эмбрионов в теле самки при температуре, обычной для весны и осени, длится 100-150 дней, при обычной летней температуре - около 40 дней и при повышенной температуре, до которой в солнечные дни может ненадолго прогреваться поверхностный слой грунта, -8-10 дней.
Свободноживущие нематоды - обычный и в большинстве случаев доминирующий компонент морского мейобентоса. Несмотря на серьезный интерес к этой группе со стороны зоологов и гидробиологов, на сегодняшний день морские нематоды остаются группой, недостаточно изученной. Один из самых существенных пробелов - недостаток информации о жизненных циклах и их продолжительности, особенно это касается тех видов, которые не поддаются культивированию, а это почти все нематоды, обитающие в морских песках и илах (Moens, Vincx, 1998). Единственно возможный подход к ним - изучение жизненных циклов в природе. К настоящему времени таким способом было изучено несколько видов нематод, и лишь одна - из акватории нашей страны. Это - Pontonema vulgare (Bastian 1865) с литорали Белого моря (Малахов, 1974, 1974а), крупная по сравнению с другими свободноживущими круглыми червями. Длина ее тела - до 2 см, что по размерам соответствует не мейо-, а макробентосу. Жизненные циклы российских мейобентосных нематод до сих пор не изучены вовсе.
Metachromadora (Chromadoropsis) vivípara (De Man 1907) Filipjev 1918 - живородящая нематода с длиной тела взрослых особей немногим бо-
лее 1 мм, бореальный вид, обычный обитатель литорали и эстуариев европейского побережья морей Северной Атлантики. В России этот вид найден на литорали Белого и Баренцева морей (Фролов, 1972; Гальцова, 1975, 1976; Чесунов, Краснова, 1985), где он нередко доминирует в так-соцене нематод среднезернистых песков (Мокиев-ский, 1988). M. vivípara очень проста для определения: даже при небольших увеличениях микроскопа она хорошо отличается от других нематод сходного размера, что позволяет избавиться от трудоемкого этапа изготовления препаратов и просматривать массовые количественные пробы под бинокуляром.
Некоторые данные о численности и сезонности размножения M. vivipara были опубликованы в конце 70-х гг. и относятся к самой южной части ареала этого вида - эстуарию Линер в Великобритании (Warwick, Price, 1979). На материале, собранном в течение одного года с квартальной периодичностью, исследователи установили, что размножение у нее продолжительное и асинхронное. В течение всего года личинки численно преобладали над взрослыми и составляли от 70 (в октябре) до 86% (в январе). В любой сезон почти все самки в матках имели зародышей на разных ста-
днях развития, летом их обнаружено больше, чем зимой: в январе 2.75, в апреле 5.0, в июле 7.0 и в октябре 3.7 в среднем на одну самку. Соотношение полов в течение года менялось: летом и зимой их было примерно поровну, в октябре с большим перевесом преобладали самки - 25.9 против 3.7% самцов, а в апреле самцов не было вовсе. Авторы предположили, что молодые самки копулируют с самцами сразу после линьки из личинок и хранят сперму, благодаря чему для последующего оплодотворения яиц дополнительные спаривания не нужны, и самцы элиминируют.
Сезонные процессы у M. vivípara из арктической части ареала, в том числе у беломорских, практически не изучены, есть лишь отрывочные данные, охватывающие безледный период. В бухте Круглой Кандалакшского залива (окрестности биологической станции "Картеш" Зоологического института РАН) в летние месяцы численность этого вида претерпевала колебания без видимых закономерностей (Гальцова, 1990): в июне 50.9 ± ± 11.0 экз/10 кв. см, в июле - при одной съемке -5.1 ± 1.0 и при другой 28.9 ± 21.8, в августе - от 16.9 ± 6.4 до 267.2, в сентябре - сначала 11.8 ± 4.3, затем 15.6 ± 5.7 и в конце 30.2 ± 10.1, и в октябре последовательно 44.4 ± 22.7 и 13.9 ± 6.7.
Поставив перед собой задачу изучить жизненный цикл M. vivípara в природных условиях, мы определили следующие интересующие нас аспекты:
1) годовая динамика плотности поселения;
2) динамика соотношения количества личинок и взрослых нематод;
3) размерный состав личинок;
4) содержимое половых путей самок;
5) продолжительность развития эмбрионов при разных температурах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа выполнена на Беломорской биологической станции Биологического факультета МГУ в период с 1978 по 2000 гг. Использован материал, собранный автором в ходе многолетних круглогодичных работ на литорали Ругозерской и Кислой губ Кандалакшского залива Белого моря, а также количественные сборы мейобентоса Е.А. Чусовой 1978-1979 гг.
Годовая динамика плотности поселения, соотношение количества личинок и взрослых нематод и половой состав M. vivípara были определены для средней и нижней литорали Кислой губы, а также для нижней литорали бухты ББС. Для этого в количественных пробах общей площадью 40 кв. см и глубиной 1 см (летом) или 4 см (осенью и зимой), отобранных с помощью пробоотборника с прямоугольным сечением 10 кв. см в четырех повторностях или с квадратным сечением 4 кв. см в десяти повторностях, были просчитаны все
представители этого вида, с разделением на самцов, самок и личинок. Животных из грунта извлекали методом отмучивания. Песок из пробы, зафиксированный 4% формальдегидом, небольшими порцими помещали в широкую чашку с носиком и взбалтывали. После оседания большей части песка на дно мутную взвесь, содержащую частицы ила и животных, сливали на сито из мельничного газа с ячеей 70 мкм. Многократное (не менее 10 раз) повторение этой процедуры позволяло извлечь практически все организмы, что было проверено при контрольном осмотре промытого грунта под бинокуляром. Возможен лишь некоторый недоучет самых мелких личинок, которые могут проходить через сито, так как толщина их тела мала (у новорожденных личинок -около 30 мкм).
В Кислой губе были выполнены два годовых цикла съемок. Один состоял из проб, отобранных на средней литорали с периодичностью 1-2 раза в месяц с июня 1978 г. по январь, с мая по октябрь 1979 г., и одна проба была взята в феврале 1981 г. Таким образом, за весь период были получены представительные данные по всем сезонам. Второй годовой цикл, выполненный на нижней и средней литорали того же пляжа, состоял из таких же проб, отобранных с июня 1988 г. по май 1989 г. В бухте ББС количественная съемка охватывала период с августа 1988 г. по май 1989 г.
Для изучения годовой динамики размерного состава личинок из проб, отобранных во время годовой съемки 1978-1979 гг., случайным образом отбирали по 40-100 личинок и у них с помощью светового микроскопа "Биолам", рисовального аппарата и курвиметра измеряли длину тела. Общее число проб - 11, измерены 714 личинок M. vivípara. Диапазон размеров был разбит на 10 интервалов, по этим данным построены вариационные гистограммы.
Сезонность в размножении M. vivípara изучали путем отбора из тех же проб 14-26 самок и обследования под микроскопом содержимого половых путей: в матке подсчитывали количество эмбрионов, которых делили на "ранних" (до стадии и "lima bean", то есть "фасолины", Sulston et al., 1983) и "поздних" (от стадии "головастика" до сформированной личинки, готовой к рождению).
Для определения продолжительности развития эмбрионов M. vivípara и для изучения влияния температуры на сроки их развития мы наблюдали за живыми самками. Животных выбирали из проб грунта со средней литорали Кислой губы в июне-августе, в каждом опыте использовали не менее 10 самок. Самок содержали по отдельности или вместе с одним-двумя самцами в заполненных нефильтрованной морской водой стеклянных бюксах без грунта. Бюксы содержали в разных температурных условиях по одному: 1) в
экз/10 кв. см 1600 1200 800 400
Кислая губа, средняя литораль
VI VIIVIII IX X XI XII I 1978
экз/10 кв. см
1500 г
1000 500
Кислая губа
II III IV V VI VII VIII IX X (1981) 1979
—О— нижняя литораль
средняя литораль
VIII X 1988
II
1989
экз/10 кв. см 1000
800 600 400 200 0
Бухта ББС, нижняя литораль
VIII IX X XI XII 1988
II III IV V 1989
Рис. 1. Динамика плотности поселения M. vivípara в Кислой губе на средней литорали в 1978-1979 гг. (а), на средней и нижней литорали в 1988-1989 гг. (•) и на средней литорали бухты ББС в 1988-1989 гг. (в).
I
холодильнике, где в течение двух месяцев наблюдений температура варьировала от +5 до +10°С; средняя температура +7.3°С; модальная +6°С; 2) в морском протоке, где температура соответствовала температуре воды в море и варьировала между +7 и +16°С; с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.