ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 10, с. 1206-1215
УДК 597.08.576.895.122
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ТРЕМАТОДЫ ROSSICOTREMA DONICUM (OPISTHORCHIIDA, HETEROPRYIDAE) В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ
© 2004 г. В. М. Иванов, Н. Н. Семенова
Астраханский биосферный государственный природный заповедник, Астрахань 414021
e-mail: abnr@astranet.ru Поступила в редакцию 24.12.2002 г. После доработки 04.11.2003 г.
Изучены особенности жизненного цикла трематоды Rossicotrema donicum, вызывающей массовое заболевание рыб. Приводятся новые для территории России данные о морфо-биологических и экологических особенностях трематоды на разных стадиях ее онтогенеза: мариты, яйца, мирацидия, спороцисты, редии, церкарии и метацеркарии. Размеры тела и некоторых внутренних органов R. donicum на отдельных стадиях развития отличаются от таковых из других мест ареала.
Метацеркарии Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop 1919 обнаружены в дельте Волги в 1980 г. Данные о круге хозяев, отдельных стадиях онтогенеза R. donicum получены в Польше (Malszews-ki, 1962), Венгрии (Mödlinger, 1934; Kothlan, 1960), Германии (Hsü, 1936; Zimmermann, 1959; Odening, 1973), Румынии (Ciurea, 1924, 1933, 1934). На территории бывшего СССР этот вид отмечен на Украине (Комарова, 1964; Гаевская и др., 1975) и в Волго-Донском междуречье (Кобышев, Марков, 1980).
По-видимому, появление метацеркарий R. donicum у волжских рыб некоторое время оставалось незамеченным, так как пятна черного пигмента на поверхности тела рыб принимали за проявление обычной для дельты Волги хорошо изученной "чернопятнистой болезни", возбудителем которой являются стригеидные метацеркарии Posthodiplostomum cuticola.
Возникновение заболевания рыб связано с проникновением в дельту Волги первых промежуточных хозяев R. donicum - моллюсков рода Lithoglyphus, которые включились в жизненный цикл трематоды. Последний начинается с развития эмбриона внутри яйца, из которого в полости кишечника моллюска выходит мирацидий и проникает через стенку кишечника, с его наружной стороны формируется спороциста. Развившиеся в теле спороцисты редии мигрируют в гепатопан-креатическую железу моллюска. Вышедшие из редий церкарии дозревают в гепатопанкреасе и гемолимфе моллюска, покидают его, активно внедряются в мускулатуру, плавники рыб и развиваются в инцистированных метацеркарий. Проглоченная дефинитивным хозяином метацеркария развивается в половозрелую стадию - мариту.
В настоящее время в дельте Волги функционирует мощный очаг россикотремоза, поэтому
представляется современным и актуальным разностороннее глубокое изучение возбудителя заболевания на разных стадиях его онтогенеза.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Паразитологический материал получен в 1980-1999 гг. от 219 экз. птиц 3 видов (чайка-хохотунья - Larus cachinnans - 96 экз., черноголовый хохотун - L. ichtyaetus - 60 экз., чеграва - Hy-droprogne caspia - 63 экз.), 267 экз. рыб 4 видов (берш - Stizostedion volgense - 20 экз., судак - S. lu-cioperca - 63 экз., речной окунь - Perca fluviatilis -173 экз., ерш - Gymnocephalus cernuus - 11 экз.), 38 экз. американских норок - Mustela (Lutreola) vison и 2000 экз. моллюсков двух видов - Lithogly-phus pyramidatus и L. naticoides.
Изучали живых метацеркарий или окрашенные кармином тотальные препараты, изготовленные согласно традиционным методикам (Судариков, 1965; Судариков, Шигин, 1965). Измерения производили при помощи окуляр-микрометра при различных комбинациях окуляров и объективов. Максимальное увеличение составляло: окуляр -10х, объектив - 90х. Рисунки выполняли с использованием рисовального аппарата РА-7. Все размеры даны в миллиметрах.
При экспериментальном изучении плодовитости марит R. donicum метацеркарий этого вида скармливали 5-10-дневным птенцам чайки-хохотуньи, 7-10-дневным птенцам черноголового хохотуна и котятам, рацион которых не включал рыбу. Средние значения числа яиц для 10 проб экскрементов объемом 100 мл пересчитывали на весь объем фекалий.
Церкарии, материнские спороцисты и дочерние редии получали от экспериментально зараженных яйцами R. donicum моллюсков L. nati-
со1ёвз и Ь. ругаш1йагш, метацеркарии - от мальков окуневых рыб, выращенных в аквариумах.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Мариты. Описание мариты приводится по экземпляру от чайки-хохотуньи, окрашенному квасцовым кармином, с предварительной фиксацией 70%-ным этиловым спиртом (И = 30) (рис. 1).
Тело удлиненное, суженное в передней части и расширенное в задней, длиной 1.718 и шириной 0.569. Покровы вооружены мелкими шипиками вплоть до уровня заднего края семенника. Ротовая присоска субтерминальная, 0.085 в диаметре, имеется префаринкс длиной 0.014. Фаринкс овальный, 0.071 х 0.057. Пищевод имеет длину 0.383. Бифуркация кишечника в начале второй трети тела. Кишечные ветви, расширенные в начале бифуркации, тянутся параллельно краям тела и заканчиваются за задним семенником, слегка изгибаясь по направлению друг к другу. Брюшная присоска размером 0.114 х 0.099 расположена ме-дианно около середины длины тела. Расстояние от середины брюшной присоски до переднего края тела 0.781. У переднего края присоски находятся 2 половых сосочка диаметром 0.020. Рудименты половой присоски круглые.
Слегка овальные семенники располагаются наискось в задней части тела между ветвями кишечника, размеры переднего семенника 0.270 х х 0.227, заднего - 0.270 х 0.256. Под брюшной присоской расположен семенной пузырек грушевидной формы. Его длина 0.199, максимальная ширина 0.085. Яичник овальных очертаний размером 0.142 х 0.185, лежит в конце второй трети тела диагонально по отношению к переднему семеннику. Граница нижнего края яичника располагается на одном уровне с верхним краем переднего семенника. Непосредственно под яичником находится семяприемник каплевидной формы длиной 0.170 и шириной 0.085. Б-образно изогнутые петли матки располагаются между яичником и брюшной присоской, яйца желтого или желто-коричневого цвета размером 0.033-0.039 х 0.0170.022. Желточники начинаются на уровне верхнего края брюшной присоски и тянутся по бокам тела, заполняя пространство позади семенников. Передняя часть желточников располагается между краями тела и кишечными ветвями, слегка заходя за них. В пространстве между передним семенником и яичником желточники смыкаются, образуя узкую полоску фолликул, соединяющую правую и левую группы желточников. Экскреторный пузырь У-образный, расположен в задней части тела.
Эскреторную систему изучали на живых гельминтах (И = 40). Впадающие в экскреторный пузырь главные собирательные сосуды в передней
Рп
Рис. 1. Марита Я. йотсыш из чайки-хохотуньи: Бп -брюшная присоска, Ж - желточники, К - кишечник, П - пищевод, Пф - префаринкс, Рп - ротовая присоска, С - семенники, Сп -семяприемник, Ф - фаринкс, Я - яичник.
части тела между фаринксом и развилкой кишечника разделяются на передний и задний собирательные сосуды. Передний сосуд несет две пары мерцательных клеток. В задний собирательный канал открываются протоки трех групп мерцательных клеток (по 3 в каждой). В месте впадения в экскреторный пузырь главный собирательный сосуд несет группу ресничек, которые тянутся от экскреторного пузыря до уровня семяприемника. Формула экскреторной системы: 2 [(2 + 2) + (3 + 3 + 3)] = 26.
Размеры нефиксированных трематод несколько крупнее окрашенных квасцовым кармином и заключенных в бальзам экземпляров (табл. 1).
Яйца. В матке марит яйца начинают появляться через 3-4 дня после инвазии. Сформированные
Таблица 1. Индивидуальная изменчивость размеров тела и внутренних органов марит R. donicum (lim, M± m, мм)
Показатель Живые объекты (N = 40) Окрашенные квасцовым кармином (N = 30)
Длина тела 0.511-3.340 0.894-2.126
2.360 ± 1.041 1.613 ± 0.267
Ширина тела 0.427-0.983 0.355-0.832
0.772 ± 0.244 0.682 ± 0.142
Ротовая присоска 0.055-0.099 х 0.055-0.105 0.055-0.088 х 0.57-0.085
0.079 ± 0.010 х 0.081 ± 0.027 0.075 ± 0.014 х 0.067 ± 0.014
Префаринкс 0.011-0.044 0.014-0.022
0.032 ± 0.010 0.018 ± 0.010
Фаринкс 0.072-0.094 х 0.055-0.088 0.050-0.071 х 0.050-0.057
0.084 ± 0.020 х 0.075 ± 0.010 0.058 ± 0.028 х 0.054 ± 0.023
Пищевод 0.248-0.108 0.195-0.398
0.328 ± 0.033 0.306 ± 0.072
Брюшная присоска 0.114-0.227 х 0.142-0.213 0.114-0.116 х 0.099-0.114
0.185 ± 0.032 х 0.183 ± 0.032 0.115 ± 0.001 х 0.104 ± 0.030
Семенники 0.312-0.412 х 0.270-0.426 0.270-0.312 х 0.227-0.327
0.359 ± 0.072 х 0.351 ± 0.082 0.284 ± 0.024 х 0.279 ± 0.068
Семяприемник 0.055-0.185 х 0.170-0.298 0.061-0.142 х 0.142-0.185
0.127 ± 0.055 х 0.222 ± 0.085 0.113 ± 0.066 х 0.163 ± 0.024
Яичник 0.128-0.270 х 0.185-0.327 0.128-0.185 х 0.170-0.213
0.222 ± 0.007 х 0.281 ± 0.028 0.159 ± 0.022 х 0.185 ± 0.020
Яйца 0.039-0.042 х 0.017-0.033 0.033-0.039 х 0.022-0.033
0.039 ± 0.016 х 0.027 ± 0.008 0.037 ± 0.010 х 0.030 ± 0.010
яйца из проксимального отдела матки имеют очертания широкого овала, они прозрачные или светло-желтого цвета с крышечкой на одном из полюсов. Яйца из дистального отдела матки удлиненно-овальной формы, желтые или светло-коричневые также с ясно выраженной крышечкой на одном из полюсов. В месте шва на крышечке расположено валикообразное утолщение. Скорлупка яйца имеет сетчатый рисунок, с неглубокими ячейками в форме неправильных многоугольников. В яйцах из дистальных отделов матки находится не-сформированный мирацидий, просматриваются зачатки пары двухъядерных желез проникновения, несколько генеративных клеток с крупными ядрами. В дальнейшем яйца из кишечника дефинитивного хозяина попадают в воду, где и происходит доразвитие мирацидия. Яйца с закрытыми крышечками обнаруживаются в кишечнике промежуточного хозяина в течение 2-3 часов. Размеры зрелых яиц из дистального отдела матки: 0.039-0.042 х 0.017-0.033.
Мирацидии. Сформированный мирацидий освобождается от яйцевых оболочек лишь в кишечнике промежуточного хозяина. Тело мирацидия слегка расширено в передней и сужено в задней части. Его размеры 0.022-0.031 х 0.01-0.017 N = 30).
Покровы тела состоят из 6 эпителиальных клеток, расположенных в 2 ряда и снабженных ресничками. На передней части тела мирацидия располагаются реснички, более короткие и редкие , ч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.